Senzorični sistemi (analizatorji) možganov. Povzetek: Funkcionalna organizacija možganov, asociativni aparat možganov

Nadaljnje povečanje količine in kakovosti otrokove gibalne aktivnosti je povezano z dokončanjem primarne tvorbe živčnega substrata v kinestetičnem analizatorju, izboljšanjem intrakortikalnih, kortikalno-subkortikalnih poti, funkcionalnih povezav med motoričnimi, asociativnimi področji možganske skorje, pa tudi subkortikalne strukture. Optimalen način delovanja gibalnega sistema pri človeku se vzpostavi do 20-25 leta.

5.2. FIZIOLOGIJA HRBTENICE

5.2.1 Strukturne in funkcionalne značilnosti

A. Segmenti. Hrbtenjača je pri moških približno 45 cm dolga, pri ženskah približno 42 cm, ima segmentno strukturo (31–33 segmentov); vsak njen del je povezan z določenim delom telesa. Hrbtenjača vključuje pet oddelkov:

cervikalni (CI-CVIII), torakalni (ThI-ThXII), ledveni (LI-LV), sakralni (SI-SV) ​​in kočniški (COI-COIII)

V procesu evolucije sta nastali dve zadebelitvi - cervikalna (segmenti, ki inervirajo zgornje okončine) in lumbosakralna (segmenti, ki inervirajo spodnje okončine) kot posledica povečanega stresa na teh delih hrbtenjače. Nekatere živalske vrste nimajo takšnih odebelitev, na primer pri kači, ki se premika zaradi enakomernega sodelovanja pri gibanju vseh mišic telesa. Vadba katerega koli organa zagotavlja njegov postopni razvoj ne le filo-, ampak tudi v ontogenezi, seveda pa se funkcija tudi izboljša. Organ, ki ne dobi zadostne obremenitve, postopoma atrofira. Somatski nevroni v teh zadebelitvah hrbtenjače so največji, več jih je, vsak koren teh segmentov vsebuje več živčnih vlaken kot v drugih koreninah, razlikujejo se v največji debelini.

B. Nevroni hrbtenjače. Skupno število nevronov je približno 13 milijonov (3% motoričnih nevronov, 97% internevronov, povezanih tudi z avtonomnim živčnim sistemom). Njim priporočljivo je razvrstiti po več merilih:

V oddelku živčnega sistema - nevroni somatskega in avtonomnega živčnega sistema;

Po dogovoru, tj. v smeri informacij - eferentne, aferentne, interkalarne;

Po vplivu - vznemirljivo in zaviralno.

Eferentni nevroni hrbtenjača, povezana s somatskim živčnim sistemom, so efektorji, saj neposredno inervirajo delovne organe - efektorje (skeletne mišice), imenujemo jih motoneuroni. Ločite med α- in γ-motonevroni. α-motonevroni ekstrafuzalna mišična vlakna (skeletne mišice) se inervirajo, za njihove aksone je značilna velika hitrost vzbujanja -70-1 20 m / s. α -Motoneuroni so razdeljeni v dve podskupini: α 1 - hitra, inervirajoča bela mišična vlakna, njihova labilnost je približno 30 impulzov / s in 02 - počasna, inervirajoča rdeča mišična vlakna, njihova labilnost je 10-15 impulzov / s. Nizka labilnost α -motoneuronov je razloženo s podaljšano hiperpolarizacijo sledi, ki spremlja AP. Na enem α -motoneuron, obstaja do 20.000 sinaps: od kožnih receptorjev, proprioceptorjev in padajočih poti zgornjih delov osrednjega živčnega sistema. γ-motonevroni raztreseni med α - motoneuroni, njihovo aktivnost uravnavajo nevroni zgornjih oddelkov Centralni živčni sistem, inervirajo intrafuzalna mišična vlakna mišičnega vretena (mišični receptor). Ko se kontraktilna aktivnost intrafuzalnih vlaken pod vplivom spremeni γ- Motorni nevroni spreminjajo aktivnost mišičnih receptorjev. Aktivira se pulz iz mišičnih receptorjev α -motoneuroni iste mišice in zavira α -motoneuroni mišice antagonista, s čimer uravnavajo tonus skeletnih mišic in motorične odzive. Ti nevroni imajo visoko labilnost - do 200 impulzov / s, vendar je za njihove aksone značilna manjša hitrost prevodnega vzbujanja - 10-40 m / s.

Aferentni nevroni somatskega živčnega sistema so lokalizirani v hrbteničnih ganglijih in ganglijih lobanjskih živcev. Njihovi procesi, ki vodijo aferentne impulze iz mišičnih, tetivnih in kožnih receptorjev, vstopijo v ustrezne segmente hrbtenjače in tvorijo sinaptične stike bodisi neposredno na α -motoneuroni (vzbujevalne sinapse) ali na internevronih, ki so lahko vzbujevalni in zaviralni.

Vstavni (vmesni) nevroni vzpostaviti komunikacijo z motoneuroni hrbtenjače, z občutljivimi nevroni.

Omogočajo tudi komunikacijo hrbtenjače z jedri možganskega debla in prek njih - z možgansko skorjo. Lahko so vznemirljive in zaviralne, zanje je značilna velika labilnost - do 1000 imp / s.

Asociativni nevroni tvorijo lasten aparat hrbtenjače, ki vzpostavi povezavo med segmenti in znotraj segmentov. Asociativni aparat hrbtenjače sodeluje pri koordinaciji drže, mišičnega tonusa, gibov okončin in trupa.

Retikularna tvorba hrbtenjače je sestavljen iz tankih palic sive snovi, ki se sekajo v različnih smereh, njegovi nevroni imajo številne procese. Retikularno tvorbo najdemo na ravni cervikalnih segmentov med sprednjim in zadnjim rogom ter na ravni zgornjih prsnih segmentov med stranskimi in zadnjimi rogovi v beli snovi ob sivi.

Nevroni avtonomnega živčnega sistema so tudi interkalarne; nevroni simpatičnega živčnega sistema ki se nahajajo v stranskih rogovih prsnega, ledvenega in delno vratnega dela hrbtenjače (CVIII-LII) in so aktivni v ozadju, pogostnost njihovih izpustov je 3-5 impulzov / s. Parasimpatični nevroni avtonomnega živčnega sistema so lokalizirani v križnem delu hrbtenjače (82-84) in so tudi aktivni v ozadju.

B. Celotna nevrona tvori različna živčna središča. Hrbtenjača vsebuje centre za regulacijo večine notranjih organov in skeletnih mišic. Različno simpatični centri avtonomnega živčnega sistema so lokalizirani v takih segmentih, kot je središče zenicnega refleksa - CVIII-TII, uravnavanje srčne aktivnosti - ThI-ThV, slinjenje - ThII-ThIV, uravnavanje delovanja ledvic - ThV-LIII. Centri, ki uravnavajo delovanje žlez znojnic in krvnih žil, gladkih mišic notranjih organov, centri pilomotornih refleksov se nahajajo segmentarno. Parasimpatična inervacija vsi organi majhne medenice so pridobljeni iz hrbtenjače (SII-SIV): mehur, del debelega črevesa pod levim zavojem, genitalije. Pri moških parasimpatična inervacija zagotavlja refleksno komponento erekcije, pri ženskah pa vaskularne reakcije klitorisa in nožnice.

Centri za nadzor skeletnih mišic se nahajajo v vseh delih hrbtenjače in inervirajo skeletne mišice vratu (CI-CIV), diafragmo (CIII-CV), zgornje okončine (CV-ThII), trup (ThIII-LI) in spodnje okončine (LII- SV) po segmentnem principu.

Ker so človeški duševni procesi zapleteni funkcionalni sistemi, niso lokalizirani na ozkih, omejenih področjih možganov, temveč se izvajajo s sodelovanjem kompleksnih kompleksov skupaj delujočih možganskih aparatov, zato je treba z razlogom ločiti tri glavne funkcionalne bloke ( ali trije glavni aparati) možganov, katerih sodelovanje je potrebno za izvajanje katere koli duševne dejavnosti.

Z nekaj približevanja resnici jih lahko označimo kot:
zagotavljanje blokov uravnavanje tona ali budnosti(Blok "Energija")
blok sprejemanje, obdelava in shranjevanje informacij prihajajo iz zunanjega sveta
blok programiranje, regulacija in nadzor za duševno aktivnost

Duševni procesi človeka, zlasti različne vrste njegove zavestne dejavnosti, vedno potekajo s sodelovanjem vseh treh blokov, od katerih ima vsak svojo vlogo pri zagotavljanju duševnih procesov, prispeva k njihovi izvedbi.

ENOTA ZA REGULACIJO TONE IN WAKE

Da bi zagotovili polnopravne duševne procese, mora biti oseba budna. Samo v pogojih optimalne budnosti lahko človek:
na najboljši način za sprejemanje in obdelavo informacij
opozoriti na potrebne volilne komunikacijske sisteme
programske dejavnosti
spremljati dejavnosti
popraviti napake
ohraniti izbrano smer dejavnosti

To je dobro znano v stanju spanja je tako jasna ureditev duševnih procesov nemogoča, potek nastajajočih spominov in asociacij postane neorganiziran in usmerjeno izvajanje duševne dejavnosti postane nedostopno.

Za izvajanje vsake organizirane dejavnosti je treba pojaviti tako optimalno stanje možganske skorje, ko za živčne procese je značilna znana:
koncentracija
ravnovesje navdušenja in zaviranja
visoka mobilnost, ki vam omogoča enostavno prehajanje z ene dejavnosti na drugo

Prav te značilnosti optimalne nevrodinamike izginejo v zaspanem ali zaspanem stanju, pri katerem se tonus skorje zmanjša. Vse to kaže, kako odločilno vlogo ima ohranjanje optimalnega tona skorje za organiziran potek duševne dejavnosti.

Postavlja pa se vprašanje: katere naprave v možganih zagotavljajo vzdrževanje tega kortikalnega tona?

Ugotovljeno je bilo dejstvo, da naprave, ki zagotavljajo in uravnavajo ton skorje, niso v sami skorji, temveč v temeljnem možganskem deblu in podkortičnih predelih možganov in da so te naprave v dvojni povezavi s skorjo in jo tonirajo in doživlja svoj regulativni vpliv.

Leta 1949 sta G. Magun in G. Moruzzi odkrila, da je v delih možganskega debla v možganih posebna nevronska tvorba po svoji morfološki strukturi in funkcionalnih lastnostih, prilagojenih zagotavljanju postopno(in ne po načelu "vse ali nič") uravnavajo stanje možganske skorje, spreminjajo njen ton in zagotavljajo njeno budnost. Ker je zgrajen kot živčna mreža, v kateri so telesa živčnih celic razpršena in med seboj povezana s kratkimi procesi, so ga imenovali retikularna tvorba(mreža - mreža). Ona je tista, ki modulira stanje živčnega aparata.

Nekatera vlakna te mrežaste tvorbe (RF) so usmerjena navzgor, ki se na koncu konča z novim lubjem. Je naraščajoči mrežasti sistem, ki ima odločilno vlogo pri aktivaciji skorje in pri regulaciji njene aktivnosti.

Druga vlakna gredo v nasprotno smer: začenši v neokorteksu in v starodavni skorji, pojdite na spodnje možganske formacije. To je padajoči mrežasti sistem. Temeljne formacije postavlja pod nadzor tistih programov, ki nastanejo v možganski skorji in katerih izvajanje zahteva spreminjanje in modulacijo stanj budnosti.

Oba odseka Ruske federacije sta enoten sistem, en samoregulacijski aparat, ki zagotavlja spremembo tona skorje, hkrati pa je sama pod njenim vplivom, spreminja in spreminja pod regulacijskim vplivom sprememb, ki se v njej pojavljajo.

Opis RF je bil odkritje prvega funkcionalnega možganskega bloka, zagotavljanje uravnavanja tona skorje in stanj budnosti, ki omogoča uravnavanje teh stanj v skladu z nalogami, dodeljenimi osebi.

Raziskave njegovega delovanja so pokazale, da ta blok povzroči vzburjenje, poveča razdražljivost, poslabša občutljivost in s tem splošno aktivira učinek na možgansko skorjo.

Poraz struktur, vključenih vanjo, vodi do močnega zmanjšanja tona skorje, do pojava stanja spanja in včasih do kome.

Hkrati je bilo ugotovljeno, da je stimulacija drugih RF jeder (inhibitorna) povzročila spremembe v električni aktivnosti skorje, značilne za spanje, in razvoj spanja.

Aktivacijski RF, ki je najpomembnejši del prvega možganskega bloka, je na nek način specifičen. Opažanja so pokazala, da ima RF določene značilnosti diferenciacije ali "specifičnosti" tako v svojih anatomskih značilnostih kot v svojih virih in oblikah manifestacije. Le ta diferenciacija ("specifičnost") nima nič skupnega z "modalnostjo" glavnih čutilnih organov (ali analizatorjev) in ima, kot so pokazali številni avtorji, poseben značaj.

Upoštevajmo razlikovanje virov aktivacije, ki predstavlja glavno funkcijo RF, in razlikovanje njegove topografske organizacije.

Živčni sistem je vedno v stanju določenega tona aktivnosti in njegovo ohranjanje je povezano s katero koli vitalno aktivnostjo. Vendar obstajajo situacije, v katerih običajni ton ni zadosten in ga je treba povečati. Te situacije so glavni viri za aktiviranje živčnega sistema.

Možno je ločiti vsaj trije glavni viri te aktivacije, delovanje vsakega od njih pa se prenaša preko aktivirajočega RF in, kar je pomembno, s pomočjo njegovih različnih delov.

!!! To je diferenciacija ali posebnost funkcionalne organizacije tega "nespecifičnega" sistema za aktiviranje.

1. Prvi vir - presnovni procesi v telesu ali, kot se včasih izrazi, njegovo "notranje gospodarstvo". Ti procesi vodijo v vzdrževanje notranjega ravnovesja telesa (homeostaza).

Enostavnejše oblike te vrste aktivacije povezano z dihalni, prebavni procesi, s presnovo sladkorja in beljakovin, z notranjim izločanjem itd.... Vse jih ureja predvsem aparat hipotalamusa. V povezavi s hipotalamusom ima tudi RF podolgovate in srednjega možganov pomembno vlogo pri tej najpreprostejši ("vitalni") obliki aktivacije.

Bolj zapletene oblike te vrste aktivacije so povezani s presnovnimi procesi, organiziranimi v določene prirojene sisteme vedenja (sistemi instinktivnega ali brezpogojnega refleksa, prehranjevanja in spolnega vedenja). Te oblike aktivacije zagotavljajo bolj locirana jedra mezencefaličnega, diencefalnega in limbičnega RF.

Skupno za obe vrsti aktivacije je dejstvo, da so njihov vir presnovni (in humoralni) procesi v telesu.

Njihove razlike so v neenaki zapletenosti organizacije in v tem, da:
če prvi procesi, najosnovnejše, povzročajo le primitivne samodejne reakcije, povezane s pomanjkanjem kisika ali sproščanjem rezervnih snovi iz njihovih organskih odlagališč in med stradanjem
potem so slednji organizirani v zapletene vedenjske sisteme, zaradi česar se zadovoljijo ustrezne potrebe in vzpostavi ravnovesje "notranje ekonomije organizma"

2. Drugi vir aktivacije - povezan z vnosom dražilnih snovi iz zunanjega sveta v telo in vodi do pojava popolnoma različnih oblik aktivacije, ki se kažejo v obliki orientacijskega refleksa.

Človek živi v svetu informacij, ki ga nenehno dosegajo, včasih pa se izkaže, da njegova potreba po teh informacijah ni manjša od potrebe po organskem metabolizmu. Prikrajšan za stalen pretok informacij, ki se zgodi v redkih primerih zaustavitve vseh zaznavnih organov, pade v sanje, iz katerih ga lahko izpeljejo le nenehno prihajajoče informacije. Normalni človek je zelo težko v stiku z zunanjim svetom.

Vendar je ta tonična oblika aktivacije, povezana z delom čutnih organov, le najosnovnejši vir aktivacije opisanega tipa. Ker človek živi v nenehno spreminjajočem se okolju, te spremembe - včasih zanj nepričakovane - zahtevajo dobro znano povišano stanje budnosti.

Tako povečana budnost mora spremljati vsako spremembo okoliških razmer, kakršno koli pojavljanje nepričakovane (in včasih pričakovane) spremembe pogojev. Izkazati se mora v mobilizaciji telesa na morebitna presenečenja, in to je tisto, kar je v središču posebne vrste dejavnosti - usmerjevalni refleks in ki ni nujno povezano z osnovnimi biološkimi oblikami nagonskih procesov (hrana, spolnost itd.), je najpomembnejša podlaga za kognitivno aktivnost.

Orientacijski refleks ali reakcije prebujanja (aktivacije) so povezane z delom RF možganov.

Študije so pokazale, da sta usmerjevalni refleks in aktivacijska reakcija zapleten, zapleten pojav. Opisani so tonična in generalizirana oblika te reakcije na eni strani ter njene fazne in lokalne oblike na drugi strani.

Tonik in posplošeno oblike, povezane z spodnji deli možganskega debla

Faza in lokalno oblike, povezane z zgornji odseki prtljažnika, predvsem pa z nespecifičnim talamičnim sistemom.

Nespecifična jedra talamusa ter kaudat in hipokampus so funkcionalno tesno povezani z orientacijskim refleksnim sistemom.

Drugi vir aktivacije je tesno povezan s spominskimi mehanizmi:

Vsaka reakcija na novost najprej zahteva primerjavo novega dražljaja s sistemom starih, že prej pojavljajočih se dražljajev - "primerjava"

"primerjava" omogoča ugotoviti, ali je dani dražljaj res nov in ali naj povzroči orientacijski refleks, ali pa je star in njegov videz ne zahteva posebne mobilizacije organizma

Tak mehanizem zagotavlja proces "zasvojenosti", ko večkrat ponovljeni dražljaj izgubi novost in potreba po posebni mobilizaciji organizma, ko se pojavi, izgine

Pomemben del hipokampa in kavdatih nevronov, ki nimajo modalno specifičnih funkcij, opravlja funkcijo "primerjave" signalov, reagira na pojav novih dražljajev in izklopi aktivnost v pogojih navajanja nanje.

Aktivirajoča in zaviralna (z drugimi besedami modulirajoča) funkcija nevronov hipokampusa in kavdata se je izkazala za najpomembnejši vir regulacije toničnih stanj možganske skorje, kar je v zadnjih letih jasno. povezana z najbolj zapletenimi vrstami orientacijskega refleksa, ki tokrat nima prirojenega, ampak bolj zapletenega, in vivo ali pogojno refleksnega značaja.

3. Tretji vir človeške aktivacije - načrtov, možnosti in programov, ki nastanejo v procesu zavestnega življenja ljudi.

So socialnega izvora in se izvajajo ob tesnem sodelovanju najprej zunanjega in nato notranjega govora:
vsak načrt, oblikovan v govoru, vzbudi celoten program ukrepov za dosego tega cilja
vsako njegovo doseganje ustavi aktivnost, nasprotno pa vodi k nadaljnji mobilizaciji prizadevanj

Napačno bi bilo, da bi se pojav takšnih namenov in oblikovanje ciljev obravnavalo zgolj kot intelektualno dejanje. Izvajanje načrta, doseganje cilja zahteva določeno količino energije. in ga je mogoče doseči le, če je dejavnost zadostna.

Možganski aparat, na katerem temelji ta dejavnost (najpomembnejši za razumevanje zavestnega vedenja osebe), je dolgo ostal neznan in šele v zadnjih letih je bil storjen pomemben korak k njegovi identifikaciji.

Pri iskanju mehanizmov teh najvišjih oblik organizacije dejavnosti je treba ohraniti vertikalni princip strukture funkcionalnih sistemov možganov, tj. se nanašajo na povezave, ki obstajajo med višjimi deli skorje in osnovnim RF.

Ugotovljeno je bilo, da lahko skozi kortikoretikularne poti draženje posameznih odsekov skorje povzroči:
splošni vzburjeni odziv
imajo olajševalni učinek na posebne reflekse
spremenite razdražljivost mišic
spodnji prag diskriminacije
povzročajo številne druge spremembe

Tako je bilo ugotovljeno z zadostno zanesljivostjo:

Poleg specifičnih senzoričnih in motoričnih funkcij možganska skorja opravlja tudi nespecifične aktivirajoče funkcije.

Vsako določeno aferentno ali eferentno vlakno spremlja vlakno nespecifičnega aktivacijskega sistema in da lahko stimulacija nekaterih delov skorje povzroči tako aktivacijske kot zaviralne učinke na osnovne živčne tvorbe.

Padajoča vlakna aktivirajočega (in zavirajočega) RF imajo dovolj diferencirano kortikalno organizacijo in če najbolj specifični snopi teh vlaken (ki povečujejo ali zmanjšujejo ton senzoričnih ali motoričnih aparatov) izvirajo iz primarnih (in delno sekundarnih) con skorje, potem splošnejši aktivacijski učinki na RF trupa prihajajo predvsem iz čelne skorje

Padajoča vlakna, ki potekajo od predfrontalne skorje do jeder optičnega tuberkuluma in spodnjih tvorb možganskega debla, so naprava, skozi katero višji deli možganske skorje (neposredno vključeni v oblikovanje namenov in načrtov) vključujejo osnovni RF aparat talamusa in s tem modulirajo njihovo delo in zagotavljajo najbolj zapletene oblike zavestne dejavnosti

Vse to kaže, da aparati prvega funkcionalnega bloka ne samo tonizirajo skorjo, temveč tudi sami izkusijo njen diferenciacijski vpliv in da prvi funkcionalni blok možganov deluje v tesni povezavi z višjimi deli skorje.
_______________________________________________________________________________________________

ENOTA ZA PREJEM, OBDELAVO IN SKLADIŠČENJE INFORMACIJ

Ta blok se nahaja v konveksitalnih (zunanjih) odsekih neokorteksa (neokorteks) in zavzema njegove zadnje odseke, vključno z naslednjimi napravami:
vidna (okcipitalna) regija
slušno (časovno) področje
Splošno občutljivo (parietalno) območje

Glede na histološko zgradbo ne sestoji iz neprekinjene nevronske mreže, temveč iz izoliranih nevronov, ki tvorijo debelino možganske skorje, ki se nahaja v šestih plasteh.

Za razliko od naprav prvega bloka ne delujejo po principu postopnih sprememb, ampak v skladu z zakonom"vse ali nič"s sprejemom posameznih impulzov in njihovo oddajo drugim skupinam nevronov.

Po svojih funkcionalnih lastnostih naprave te enote so prilagojene za sprejemanje dražljajev, ki segajo v možgane iz perifernih receptorjev, za njihovo drobljenje v veliko število sestavnih elementov (analiza na najmanjše sestavne dele) in za njihovo kombinacijo v potrebne dinamične funkcionalne strukture (za oblikovanje celotni funkcionalni sistemi).

Ta blok je sestavljen iz delov z visoko modalno specifičnostjo. Njeni deli so prilagojeni za sprejemanje informacij:
vizualno
slušni
vestibularni
na splošno občutljiv

Ta blok vključuje tudi osrednje aparate za okušanje okusa in voha., čeprav jih pri ljudeh osrednja predstavitev višjih eksteroceptivnih, oddaljenih analizatorjev tako potisne vstran, da zasedajo zelo nepomembno mesto v možganski skorji.

Osnovo tega bloka tvorijo primarna ali projekcijska območja skorje., sestavljen predvsem iz nevronov 4. aferentne plasti, katerih pomemben del ima največjo specifičnost.

Seveda takšni močno diferencirani nevroni ohranjajo strogo modalno specifičnost in v primarni okcipitalni skorji je nemogoče najti celice, ki bi se odzivale na zvok, tako kot v primarni časovni skorji nismo našli celic, ki bi se odzivale na vizualne dražljaje.

Vendar je treba opozoriti, da primarna območja posameznih področij skorje, ki sestavljajo ta blok, vključujejo:
celic multimodalni značaj, ki reagira na več vrst dražljajev
celice, ne odziva se na nobeno modalno specifično vrsto dražljajev in očitno ohranja lastnosti nespecifičnega vzdrževanja tona

Vendar te celice tvorijo le zelo majhen del celotne nevronske sestave primarnih con skorje (po nekaterih podatkih ne presegajo 4% celotne sestave vseh celic).

Osnova njegovega dela so primarne ali projekcijske cone skorje imenovanega možganskega bloka. So obdan z aparati sekundarnih (ali gnostičnih) con skorje, zgrajenimi nad njimi , pri katerem se 4. aferentna plast umakne 2. in 3. plasti celic, ki nimajo tako izrazite modalne specifičnosti. Te plasti v veliko večji meri vključujejo asociativne nevrone s kratkimi aksoni, ki omogočajo združevanje dohodnih vzbujanj v določene funkcionalne vzorce in s tem opravljajo sintetično funkcijo.

Podobna hierarhična struktura je enako značilna za vsa področja skorje, vključena v drugi blok možganov.

Tako so glavna, modalno specifična območja drugega možganskega bloka zgrajena po enotnem principu hierarhične organizacije, ki je v vseh teh conah enako ohranjen. Vsakega od njih je treba obravnavati kot osrednji kortikalni aparat enega ali drugega modalno specifičnega analizatorja. Vsi so prilagojeni tako, da služijo kot naprava za sprejemanje, obdelavo in shranjevanje informacij, ki prihajajo iz zunanjega sveta, ali, drugače povedano, kot možganski mehanizmi modalno specifičnih oblik kognitivnih procesov.

Vendar človekova kognitivna dejavnost nikoli ne temelji na samo eni izolirani modalnosti (vid, sluh, dotik). Vsako objektivno zaznavanje - in še bolj zastopanje - je sistemsko, je rezultat polimodalne aktivnosti, ki se najprej razširi in nato sesuje. Zato je povsem naravno, da se mora zanašati na skupno delo celotnega sistema področij možganske skorje.

Funkcijo zagotavljanja skupnega dela celotne skupine analizatorjev opravljaterciarna območja drugega bloka : območja prekrivanja kortikalnih odsekov različnih analizatorjev, ki se nahajajo na meji okcipitalne, temporalne in posteriorno-centralne skorje - tvorba spodnje parietalne regije, ki se je pri ljudeh razvila toliko, da predstavlja skoraj četrtino vse tvorbe opisanega bloka.

Te terciarne cone zadnjih delov možganov sestavljajo v glavnem celice 2. in 3. (asociativne) plasti skorje in zato skoraj v celoti opravljajo funkcijo integracije vzbujanj, ki prihajajo iz različnih analizatorjev.

V to lahko verjamemo velika večina nevronov na teh območjih je multimodalnih in po nekaterih podatkih se odzivajo na tako generalizirane znake, na katere se nevroni primarne in celo sekundarne cone skorje ne morejo odzvati.

!!! Na podlagi analize psiholoških eksperimentov in kliničnih podatkov je dokazano, da je glavna vloga teh con povezana z:

iz prostorska organizacija teče na različna področja navdušenja

pri preobrazbi zaporednega vstopa ( zaporedni) signali v istočasno vidne ( sočasno) skupin

Takšno delo terciarnih con zadnje skorje je potrebno ne samo za uspešna sinteza vizualnih informacij, ki dosežejo človeka, in za prehod z neposrednih, vizualnih sintez na raven simbolnih procesov- za operacije s pomeni besed, zapletene slovnične in logične strukture, številske sisteme in abstraktne odnose.

Zaradi tega so terciarna območja zadnjih delov skorje aparati, katerih sodelovanje je potrebno za preoblikovanje vizualne percepcije v abstraktno mišljenje. , ki vedno teče v znanih notranjih tokokrogih in za shranjevanje gradiva organiziranih izkušenj v spomin, z drugimi besedami, ne samo za sprejem in kodiranje (obdelavo), ampak tudi za shranjevanje prejetih informacij .

Vse to daje razlog, da celoten funkcionalni blok možganov označimo kot blok za sprejemanje, obdelavo in shranjevanje informacij.

Ločimo lahko tri osnovne zakone, po katerih se gradi delo posameznih delov skorje, ki tvorijo ta možganski blok.

Prvi zakon– zakon hierarhične strukture kortikalnih con, ki tvorijo ta blok... Razmerje med primarnimi, sekundarnimi in terciarnimi conami skorje, ki izvajajo vedno bolj zapletene sinteze informacij, ki dosežejo človeka, je ponazoritev tega zakona. Vendar je treba opozoriti, da razmerja med temi območji skorje ne ostanejo enaka, ampak se spreminjajo v procesu ontogenetskega razvoja.

Drugi zakon- zakon zmanjševanja specifičnosti hierarhično zgrajenih con skorje, ki sestavljajo njeno sestavo:
Primarna območja imajo največjo modalno specifičnost
Sekundarna območja skorje imajo modalno specifičnost v veliko manjši meri. Medtem ko ohranjajo svoj neposredni odnos do kortikalnih regij ustreznih analizatorjev, ta območja ohranjajo svoje modalno specifične gnostične funkcije in v nekaterih primerih vključujejo vizualne, v drugih primerih - slušne, v tretjih primerih - otipne informacije.
Terciarna območja opisanega bloka imajo v še manjši meri modalno specifičnost; ta območja so označena kot območja prekrivanja kortikalnih odsekov različnih analizatorjev; ta območja izvajajo sočasne (prostorske) sinteze, zaradi česar je skoraj nemogoče govoriti o tem, kakšen modalno specifičen (vizualni ali otipljiv) značaj imajo.

Tretji (osnovni) zakon - zakon postopne lateralizacije funkcij, ki začnejo delovati kot prehod iz primarnih con možganske skorje v sekundarne in nato terciarne cone.
Znano je, da sta primarni coni obeh polobel možganske skorje, zgrajeni po principu somatotopične projekcije, enakovredni. Vsak od njih je projekcija zajemajočih površin kontralateral (ki se nahaja na nasprotni strani) in ni mogoče govoriti o kakršni koli prevladi primarnih con katere koli poloble.

Drugače je pri prehodu na sekundarne in nato terciarne cone, kjer pride do določene lateralizacije funkcij, ki sicer ne poteka pri živalih, je pa značilna za funkcionalno organizacijo človeških možganov.

Prevladuje leva polobla (pri desničarjih). Prav ta začne izvajati govorne funkcije, medtem ko desna polobla, ki ni povezana z aktivnostjo desne roke in govora, ostaja subdominantna.
_______________________________________________________________________________________________

BLOK PROGRAMIRANJA, UREDITVE IN NADZORA DEJAVNOSTI

Tretji funkcionalni blok možganov (blok programiranja, regulacije in nadzora) zagotovljena je organizacija aktivne, zavestne, namenske dejavnosti.

Oseba ne reagira samo pasivno na signale, ki prihajajo do nje. To:
ustvarja ideje
oblikuje načrte in programe svojih akcij
spremlja njihovo izvajanje
ureja njegovo vedenje in ga usklajuje z načrti in programi
nadzoruje svojo zavestno dejavnost, primerja učinek dejanj s prvotnimi nameni in popravlja napake

Te naloge opravlja aparat tretjega možganskega bloka. ki se nahaja v sprednji možganski polobli - pred sprednjo osrednjo vijugo. Izhodna vrata tega bloka so motorično območje skorje (4. Brodmannovo polje), katerega 5. sloj vsebuje velikanske piramidalne Betzove celice. Vlakna iz njih gredo v motorna jedra hrbtenjače, od tam pa v mišice, ki tvorijo dele velike piramidalne poti.

Vendar pa projekcijska skorja motorja ne more delovati ločeno. Vsa človeška gibanja v takšni ali drugačni meri potrebujejo znano tonično ozadje, ki ga zagotavljajo bazalni motorni vozli in vlakna ekstrapiramidnega sistema.

Primarna (projekcijska) motorična skorja je, kot smo že omenili, izhodna vrata motornih impulzov ("sprednji rogovi možganov", kot jih je imenoval N.A. Bernstein).

Seveda mora biti motorična sestava impulzov, poslanih na obrobje, dobro pripravljena, vključena v znane programe, in šele po takšni pripravi lahko impulzi, usmerjeni skozi sprednjo centralno vijugo, zagotovijo potrebne ustrezne gibe. Takšne priprave motoričnih impulzov ne morejo izvesti same piramidalne celice. Predložiti je treba:
kot v aparatu sprednji osrednji girus
in v napravah nad njim zgrajena sekundarna območja motorične skorje,
ki pripravijo motorične programe, se šele nato prenesejo v velikanske piramidalne celice.

V mejah sprednjega centralnega girusa je takšna naprava, ki sodeluje pri pripravi gibalnih programov za njihov prenos v velikanske piramidalne celice zgornje plasti skorje in zunajcelična siva snov, sestavljena iz dendritičnih in glialnih elementov ... Razmerje med maso te zunajcelične sive snovi in ​​maso celic v sprednjem osrednjem girusu se z razvojem močno poveča ..., tako da je njegova vrednost pri ljudeh dvakrat večja kot pri višjih in skoraj petkrat manjša pri opicah. To pomeni, da bi morali s premikom na višje stopnice evolucijske lestvice in še posebej s prehodom na človeka motorični impulzi, ki jih ustvarjajo velikanske piramidalne celice Betza, postajati vedno bolj nadzorovani in prav ta nadzornost je zagotovljena z močno naraščajoči aparati zunajcelične sive snovi, sestavljeni iz dendritov in glije.

Sprednji osrednji girus pa je le projekcijsko območje, izvršilni aparat možganske skorje. Odločilnega pomena pri pripravi motoričnih impulzov so nad njim zgrajena sekundarna in terciarna območja, za katera veljajo tudi načela hierarhične strukture in zmanjševanja specifičnosti ter organiziranost bloka za sprejem, obdelavo in shranjevanje informacij.

Toda njegove glavne razlike od drugega (aferentnega) bloka so naslednje:

Tu potekajo procesi navzdol, začenši z najvišjim - terciarnim in sekundarnim območjem, kjer se oblikujejo motorični načrti in programi, nato pa preidejo na aparat primarne motorične cone, ki pošlje pripravljene motorične impulze na obrobje.

Ta blok sam po sebi ne vsebuje nabora modalno specifičnih con, ki predstavljajo posamezne analizatorje, temveč je v celoti sestavljen iz aparatov eferentnega (motornega) tipa in je sam pod stalnim vplivom aparatov aferentnega bloka.

Vlogo glavnega območja bloka igrajo premotorni deli čelne regije. Draženje teh delov skorje povzroča ne somatotopsko omejena trzanja posamezne mišice in celotni kompleksi gibov, ki ima sistemsko organizirano naravo (obrati oči, glave in celotnega telesa, prijemanje gibov rok), kar samo po sebi kaže na integrativno vlogo teh območij skorje pri organizaciji gibov.

Prav tako je treba opozoriti, da če draženje sprednjega centralnega girusa povzroči omejeno vzbujanje, ki se razteza le na bližnje točke, potem se draženje premotornih delov skorje razširi na precej oddaljena območja, vključno s postcentralnimi območji, in obratno, na področja same premotorne cone so vznemirjene pod vplivom draženja oddaljenih od njih predelov aferentnih delov skorje.

Vsa ta dejstva so popolna podlaga. dodelite premotorna območja do sekundarni odseki skorje in predlagati, da izvajajo enako organizacijsko funkcijo glede gibov, ki jo izvajajo sekundarna območja zadnje skorje, ki pretvorijo somatotopično projekcijo v funkcionalno organizacijo.

Najpomembnejši del tretjega funkcionalnega bloka možganov pa so čelni režnja ali natančneje prefrontalne predele možganov... Ti odseki možganov se nanašajo do terciarnih con skorje igrajo odločilno vlogo pri:
oblikovanje namenov in programov
uravnavanje in nadzor najbolj zapletenih oblik človeškega vedenja

Značilnost tega področja možganov je njen najbogatejši sistem povezav tako z osnovnimi deli možganov (medialna jedra, blazina optičnega tuberkuluma in druge tvorbe) in ustreznimi deli Ruske federacije ter z vsemi drugimi deli skorje.

Te povezave so dvostranske narave in tvorijo predfrontalne dele tvorb skorje, ki so v posebno ugodnem položaju tako za sprejem in sintetizacijo najbolj zapletenega sistema aferentacij, ki prihajajo iz vseh delov možganov, kot tudi za organiziranje eferentnih impulzov, ki omogočajo uravnavanje vseh teh struktur.

Odločilnega pomena je dejstvo, da čelni možgani, zlasti njihovi medialni in bazalni predeli:
imajo posebno močne svežnje navzgor in navzdol z RF in prejemajo močne impulze iz sistemov prvega funkcionalnega bloka, ki se od njega "polnijo" z ustreznim energijskim tonom
hkrati pa lahko imajo posebno močan modulacijski učinek na RF, ki daje svojim aktivacijskim impulzom znan diferenciran značaj in jih usklajuje z dinamičnimi vzorci vedenja, ki se neposredno oblikujejo v čelni možganski skorji

Ugotovljeno je bilo, da prefrontalna skorja resnično igra pomembno vlogo pri ureditev stanja dejavnosti spreminjanje glede na najbolj zapletena, oblikovana s pomočjo govornih namenov in namenov oseba.

Treba je opozoriti, da ti deli možganske skorje dozorijo šele v zelo poznih fazah ontogeneze in postanejo dokončno pripravljeni na akcijo samo pri otroku 4-7 let. Stopnja rasti področja čelnih predelov možganov se močno poveča za 3,5–4 leta, nato pa do 7–8 leta doživi drugi skok. Prvo od teh obdobij vključuje tudi pomemben preskok v rasti celičnih teles, ki tvorijo prefrontalno skorjo, v filogeniji pa se te možganske regije močno razvijejo šele v zelo poznih fazah evolucije. Pri ljudeh zasedajo do 1/3 celotne mase možganov in imajo poleg teh še druge funkcije, ki so bolj povezane z organizacijo močne dejavnosti ljudi.

Ti oddelki so dvostransko povezani ne le z osnovnimi tvorbami trupa in diencefalona, ​​temveč tudi z vsemi drugimi deli možganske skorje. Opažene so bile najbogatejše povezave čelnih rež z okcipitalno, temporalno, parietalno regijo in z limbičnimi deli skorje.

Tako je dejstvo, da so predfrontalni deli skorje terciarne tvorbe, ki so tesno povezane s skoraj vsemi glavnimi področji možganske skorje, nedvomno. Njihova razlika od terciarnih con zadnjih odsekov je le v tem, da so terciarni odseki čelnih režnjev dejansko zgrajeni na vseh odsekih možganske skorje in tako opravljajo veliko bolj univerzalno funkcijo splošne regulacije vedenja. kot tisti, ki ima "zadnje asociacijsko središče" ali, drugače rečeno, terciarna polja drugega (prej opisanega) bloka.
______________________________________________________________________________________________

VSEBINA TRI OSNOVNIH FUNKCIONALNIH BLOKOV MOZGA

Napačno bi bilo domnevati, da lahko vsak od opisanih blokov samostojno izvaja eno ali drugo obliko dejavnosti. Vsaka zavestna dejavnost je, kot smo že večkrat ugotovili, vedno zapleten funkcionalni sistem in se izvaja na podlagi skupnega dela vseh treh možganskih blokov, od katerih vsak prispeva k njeni izvedbi.
Na modelu temeljijo sodobne predstave o strukturi duševnih procesov "refleksni obroč" ali kompleksen samoregulativni sistem, katerega vsaka povezava vključuje tako aferentne kot efektorske komponente, vse povezave tega sistema kot celote pa imajo značaj kompleksne in aktivne duševne dejavnosti.

Napačno bi bilo na primer predstavljati občutek in zaznavanje kot povsem pasivna procesa. Znano je, da so motorične komponente že vključene v občutek, sodobna psihologija pa predstavlja občutek in še bolj zaznavanje kot refleksno dejanje, ki vključuje tako aferentne kot eferentne povezave. Da se prepričamo o zapleteni aktivni naravi občutkov, je dovolj, da se spomnimo, da tudi pri živalih kot nujna povezava vključuje izbor biološko pomembnih lastnosti, pri ljudeh pa aktivni kodirajoči vpliv jezika.

Posebej je jasna aktivna narava zaznavanja kompleksnih predmetov. Dobro je znano, da zaznavanje predmetov ni samo polireceptor v svoji naravi, temveč vključuje tudi aktivne gibalne komponente, ki temeljijo na skupnem delu celotne skupine analizatorjev.

Odločilna vloga gibov oči pri vizualni zaznavi opazil I.M. Sechenov, vendar so to eksperimentalno dokazale šele nedavno številne psihofiziološke študije, ki so pokazale, da:

Fiksno oko praktično ne more neprestano zaznavati zapletenih predmetov

Kompleksno zaznavanje predmetov vedno vključuje uporabo aktivnih, iskalnih gibov oči, poudarjanje potrebnih lastnosti in le postopno pridobivanje zmanjšanega značaja

Vsa ta dejstva jasno kažejo, da se zaznavanje izvaja s skupnim sodelovanjem vseh treh funkcionalnih blokov možganov, od katerih:
prva - zagotavlja želeni ton lubja
drugi - omogoča analizo in sintezo dohodnih informacij
tretji - oblikuje potrebne usmerjene iskalne gibe

Slednje daje aktivni značaj zaznavalni dejavnosti osebe kot celote. Enako lahko rečemo o konstrukciji prostovoljnih gibanj in akcij.

Sodelovanje eferentnih mehanizmov pri konstrukciji gibanja je samoumevno. Vendar gibanja ni mogoče nadzorovati samo z eferentnimi impulzi. Za njegovo organizirano izvajanje so potrebni stalni aferentni impulzi, ki signalizirajo stanje sklepov in mišic, položaj segmentov gibalne naprave in tiste prostorske koordinate, v katerih se gibanje dogaja.

Vse to jasno kaže, da se prostovoljno gibanje in še bolj objektivno delovanje zanašata na skupno delo najrazličnejših delov možganov:
če naprave prvega bloka zagotovite potreben mišični tonus, brez katerega ne bi bilo mogoče usklajenega gibanja
nato naprave drugega bloka omogočajo izvajanje tistih aferentnih sintez, v sistemu katerih poteka gibanje
in naprave tretjega bloka zagotoviti podrejenost gibanja in dejanj ustreznim namenom, prispevati k oblikovanju programa za izpolnjevanje gibalnih aktov in izvajati tako regulacijo gibanj kot nadzor nad njimi, brez katerih je organizirana, smiselna narava gibalnih in kakršnih koli drugih akcij ni mogoče ohraniti

Iz vsega tega je razvidno, da le ob upoštevanju medsebojnega delovanja vseh treh funkcionalnih blokov možganov, njihovega skupnega dela in kakšen je poseben prispevek vsakega od njih k odsevni aktivnosti možganov, omogoča pravilno rešitev problema možganskih mehanizmov duševne dejavnosti.

Prvi funkcijski blok ličila za ličenje, ali senzorični sistemi. Analizatorji opravljajo funkcijo sprejemanja in obdelave signalov iz zunanjega in notranjega okolja telesa. Vsak analizator je nastavljen na določeno modalnost signala in vsebuje opis celotnega nabora znakov zaznanih dražljajev. Modalna specifičnost analizatorja je v prvi vrsti odvisna od posebnosti delovanja njegovih obrobnih tvorb in specifičnosti receptorskih elementov. Vendar je v veliki meri povezano s posebnostmi strukturne organizacije osrednjih delov analizatorja, z urejanjem mednevronskih povezav vseh morfoloških tvorb od nivoja receptorja do kortikalnega konca (projekcijska območja).

Analizator je sistem na več ravneh s hierarhičnim načelom zasnove. Osnova analizatorja je površina receptorja, vrh pa projekcijska območja skorje. Vsaka raven te morfološko urejene strukture je zbir celic, katerih aksoni gredo na naslednjo stopnjo (izjema je zgornja raven, katere aksoni presegajo meje tega analizatorja). Razmerje med zaporednimi ravnmi analizatorjev temelji na načelu "divergenca-konvergenca". Višja je nevronska raven analitičnega sistema, več nevronov vključuje. Načelo lokalne projekcije receptorjev je ohranjeno na vseh ravneh analizatorja. Načelo večkratne receptotopske projekcije olajša izvajanje večkratne in vzporedne obdelave (analiza in sinteza) receptorskih potencialov ("vzbujevalni vzorci"), ki nastanejo pod vplivom dražljajev.

Že v funkcionalni organizaciji celičnega aparata receptorske ravni analizatorjev so bile razkrite bistvene značilnosti njihovega prilagajanja ustreznemu odboju delujočih dražljajev (specifičnost receptorjev za foto-, termo-, kemo- in druge vrste "energije" "). Fechnerjev dobro znani zakon o logaritemskem razmerju moči dražljaja in intenzivnosti občutka je bil razložen v frekvenčnih značilnostih praznjenja receptorskih elementov. Učinek bočne inhibicije v očesu podkve je leta 1958 odkril F. Ratliff in pojasnil način kontrasta slike, ki izboljšuje možnosti videnja predmeta (zaznavanje oblike). Mehanizem bočne inhibicije je deloval kot univerzalna metoda za oblikovanje selektivnih kanalov prenosa informacij v centralnem živčnem sistemu. Osrednjim nevronom analizatorjev omogoča selektivno nastavitev njihovega sprejemnega polja na določene lastnosti dražljaja. Nevron na izhodu iz sprejemnega polja lahko odda en znak dražljaja (preprosti detektorji) ali kompleks njegovih lastnosti (kompleksni detektorji). Detektorske lastnosti nevrona določajo strukturne organizacije njegovega sprejemnega polja. Detektorski nevroni višjega reda nastanejo kot posledica konvergence detektorskih nevronov nižje (bolj elementarne) ravni. Nevroni-detektorji kompleksnih lastnosti tvorijo detektorje "super-kompleksnih" kompleksov. Najvišja stopnja hierarhične organizacije detektorjev je dosežena v projekcijskih conah in asociativnih območjih možganske skorje.

Projekcijska območja analizatorskih sistemov zasedajo zunanjo (konveksalno) površino neokorteksa zadnjih delov možganov. Sem spadajo vidni (okcipitalni), slušni (časovni) in splošni senzorični (parietalni) del skorje. Kortikalni odsek tega funkcionalnega bloka vključuje tudi predstavitev okušalne, vohalne in visceralne občutljivosti. Hkrati najobsežnejša območja v skorji zaseda senzorični sistem, ki ima za določeno vrsto največji ekološki pomen.

Primarna projekcijska območja skorje so sestavljeni predvsem iz nevronov 4. aferentne plasti, za katere je značilna jasna lokalna organizacija. Pomemben delež teh nevronov je najbolj specifičen. Tako se na primer nevroni vidnih predelov selektivno odzivajo na določene znake vizualnih dražljajev: nekateri - na barvne odtenke, drugi - na smer gibanja, tretji - na naravo črt (rob, trak, naklon) črte) itd. Vendar je treba opozoriti, da primarna območja posameznih predelov skorje vključujejo tudi multimodalne nevrone, ki se odzivajo na več vrst dražljajev. Poleg tega obstajajo tudi nevroni, katerih reakcija odraža vpliv nespecifičnih (limbično-retikularnih ali modulacijskih) sistemov.

Sekundarna projekcijska območja skorje se nahajajo okoli primarnih con, kot da bi gradili na njih. Na teh območjih se 4. aferentna plast umakne 2. in 3. plasti celic. Za te nevrone je značilno zaznavanje kompleksnih znakov dražljajev, vendar se modalna specifičnost, ki ustreza nevronom primarnih con, ohrani. Zato se domneva, da lahko pride do zapletov selektivnih lastnosti detektorja nevronov sekundarnih con s konvergenco nevronov primarnih con na njih. Primarna vidna skorja (17. Brodmannovo polje) vsebuje predvsem nevrone-detektorje preprostih znakov objektnega vida (detektorji orientacije črt, črt, kontrasta itd.), V sekundarnih conah (18. in 19. Brodmannovo polje) pa detektorje pojavijo se bolj zapleteni konturni elementi: robovi, omejene dolžine črt, koti z različnimi usmeritvami itd. Primarna (projekcijska) območja slušne (časovne) skorje predstavlja 41. Brodmannovo polje (slika 4), katerega nevroni so modalno specifični in

Sl. 4. Zemljevid citoarhitektonskih polj možganske skorje.

Konveksna površina možganske skorje: ampak - primarna polja; b- sekundarna polja; v- terciarna polja

reagirajo na različne lastnosti zvočnih dražljajev. Tako kot primarno vidno polje imajo tudi ti primarni deli slušne skorje jasen recept. Nad aparatom primarne slušne skorje so zgrajena sekundarna območja slušne skorje, ki se nahajajo v zunanjih delih časovne regije (22. in delno 21. Brodmannovo polje). Sestavljeni so tudi v glavnem iz močno razvite 2. in 3. plasti celic, ki selektivno hkrati reagirajo na več frekvenc in jakosti: zvočni dražljaj.

Nazadnje, enako načelo funkcionalne organizacije je ohranjeno v splošno občutljivi (parietalni) skorji. Tudi tu so osnova primarna ali projekcijska območja (3-, 1- in 2. Brodmannova polja), katerih debelino v glavnem sestavljajo modalno specifični nevroni 4. plasti, topografijo pa odlikuje jasna somatotopična projekcija posameznih telesnih segmentov. Posledično draženje zgornjih delov tega območja povzroči pojav kožnih občutkov v spodnjih okončinah, srednja področja - v zgornjih okončinah kontralateralne strani in draženje točk spodnjega pasu tega območja - ustrezne občutke v kontralateralnih delih obraza, ustnic in jezika. Nad primarnimi območji so sekundarna območja splošno občutljive (parietalne) skorje (5. in deloma 40. Brodmannovo polje), ki so prav tako sestavljeni predvsem iz nevronov 2. in 3. plasti, njihovo draženje pa vodi do pojava kompleksnejših oblik kožna in kinestetična občutljivost (glej sliko 4).

Tako so glavna, modalno specifična območja analizatorjev možganov zgrajena po enotnem principu hierarhične strukturne in funkcionalne organizacije. Primarna in sekundarna območja po I.P. Pavlova, naliči se osrednji del, ali jedro analizatorja v skorji, za katere nevrone je značilna selektivna nastavitev določenega nabora parametrov dražljaja in zagotavljajo mehanizme za subtilno analizo in diferenciacijo dražljajev. Interakcija primarnega in sekundarnega območja je zapletena, dvoumna in v pogojih normalne aktivnosti določa usklajeno skupnost procesov vzbujanja in inhibicije, ki fiksira makro- in mikrostrukturo živčnega omrežja, ki sodeluje pri analizi aferentnega toka v primarna projekcijska čutna polja. To ustvarja podlago za dinamično medanalitično interakcijo, ki se izvaja v asociativnih conah skorje.

Pridružitvene regije (terciarna območja) skorja je nova stopnja integracije: zasedata 2. in 3. celično (asociativno) plast skorje, na kateri poteka srečanje močnih aferentnih tokov, tako unimodalnih, multimodalnih kot nespecifičnih. Velika večina asociativnih nevronov se odziva na generalizirane znake dražljajev - na število elementov, prostorski položaj, razmerja med elementi itd. Konvergenca multimodalnih informacij je nujna za celostno zaznavanje, za oblikovanje "senzoričnega modela sveta" ki nastane kot rezultat senzoričnega učenja.

Asociativna območja se nahajajo na meji okcipitalne, časovne in zadnje parietalne skorje. Večinoma gre za tvorbe spodnje parietalne kortikalne regije, ki se je pri človeku razvila toliko, da predstavlja skoraj četrtino vseh tvorb opisanega senzoričnega bloka možganov. Delo teh delov možganske skorje ni potrebno le za uspešno sintezo in diferenciacijo (selektivna diskriminacija) dražljajev, ki jih oseba zazna, ampak tudi za prehod na raven njihove simbolizacije - za delovanje s pomeni besed in z njihovo uporabo za abstraktno razmišljanje, tj za tisti sintetični značaj zaznavanja, o katerem je I.M. Sechenov.

Klinična opazovanja različnih žariščnih lezij terciarnih con človeških možganov so nabrala veliko materiala o razmerju asociativnih področij z različnimi funkcionalnimi motnjami. Znano je, da so lezije frontotemporalno-parietalne regije, tako imenovane govorne cone (kar pomeni levo poloblo), povezane z nastopom afazije (govorne motnje). Ko je prizadet spodnji časovni reženj, opazimo subjektivno agnozijo (kršitev postopka prepoznavanja), parietalne regije ali kotni girus parietalnega režnja - razvoj optično-prostorske agnozije, ko je prizadet levi temporalni del, barvna agnozija najdemo itd. so povezane tako z relativno osnovnimi senzoričnimi motnjami kot z motnjami kompleksnih oblik zaznavanja.

Pri višjih živalih mehanizmi, ki ločujejo elementarne znake dražljajev, predstavljajo le začetno vez v mehanizmu zaznavanja in diferenciacije dražljajev (specifična jedra talamusa in primarna območja skorje). V višjih senzoričnih (sekundarnih in asociativnih) conah skorje se pojavi zakon padajoče specifičnosti, ki je obratna stran principa hierarhične organizacije detektorskih nevronov v določeni podkorteksni in projekcijski coni skorje. Odraža prehod od delne analize določenih modalno specifičnih znakov dražljaja k sintezi splošnejših "shem" zaznanega. Prav tako je naravno, da so kljub vse manjši specifičnosti višjih senzoričnih polj skorje (prevladujoči multimodalni in asociativni nevroni) funkcionalno bolj popolne tvorbe. Izvajajo funkcijo povezovanja kompleksnih kompleksnih dražljajev, zanje je značilna plastičnost, podvrženi so "nespecifični" aktivaciji z modulacijskimi sistemi (retikularna formacija, "centri" aktualiziranih potreb itd.)

Mehanizmi za razločevanje figur in njihovo prostorsko organizacijo pri opicah so povezani z asociativnimi conami (časovni in zadnji parietalni) možganske skorje. Znano je, da se opice zlahka usposobijo za razlikovanje figur po obliki, velikosti in njihovi prostorski usmerjenosti. Po iztrebljanju spodnje temporalne skorje ima opica težave z ločevanjem figur po obliki, a se jih zlahka nauči razlikovati po velikosti in usmerjenosti. Hkrati odstranitev okcipitalno-parietalne skorje vodi do kršitve mehanizma prostorske diferenciacije figur glede na telo, pa tudi do kršitve diferenciacije položaja in gibanja lastnega telesa glede na na okoliške predmete. Podatkov o fiziološki vlogi časovne in zadnje parietalne skorje je še vedno malo. Tako so za razjasnitev specifične funkcije spodnje temporalne skorje in njene nevronske organizacije pri opicah izvedli mikroelektrodne študije z uporabo kompleksnega dražljajnega programa: kvadrat in krog je spremljalo motorično učenje, križ in trikotnik pa kot nepomembna dražljaja . Kot rezultat študij so bile ugotovljene tri skupine celic: nekateri nevroni so selektivno reagirali le na eno od štirih uporabljenih številk, drugi nevroni so se odzvali na dve številki, tretji pa na vse štiri (brez razlikovanja pomena dražljaja). Iz eksperimentov je sledilo, da ti nevroni oddajajo zapletene značilnosti vizualne podobe neodvisno od motoričnega učenja, medtem ko se nekateri odzovejo na pojav ustreznega senzoričnega dražljaja, drugi pa le, če dražljaj spremlja dejanje pozornosti. Nevroni so plastični, njihov specifični odziv na senzorično "podobo" ni povezan z motoričnim učenjem in se lahko spremeni le kot posledica senzorike

učenje. Treba je opozoriti, da se lastnosti teh nevronov dobro ujemajo z vedenjskimi in kliničnimi podatki o vlogi spodnje temporalne skorje pri oblikovanju zapletenih slik. Po hipotezi D. Hebba, ki je bila predstavljena leta 1949, lahko domnevamo, da so posamezni nevroni asociativnih con skorje povezani z različnimi potmi in tvorijo celične ansamble, ki ločujejo "podobe", tj. ki ustrezajo enotnim oblikam zaznavanja. Te povezave so, kot je opozoril D. Hebb, tako dobro razvite, da je dovolj, da aktiviramo en nevron, saj je celotna zasedba navdušena. Kasneje je Yu. Konorsky, opirajoč se na klasične podatke D. Hubela in T. Wiesela o kortikalnih nevronih s "preprostimi", "zapletenimi" in "superkompleksnimi" receptivnimi polji in zaznavanjem vedno bolj zapletenih znakov vizualnega dražljaja, predstavil koncept "gnostičnih nevronov" ... Predlagal je, da enotno zaznavanje (to je prepoznavanje znanega obraza na prvi pogled, znanega glasu, znanega vonja, značilne geste itd.) Ne ustreza ansamblom sovzbujenih nevronov, temveč posameznim nevronom - "gnostičnim nevronom" ki integrirajo vzbujanje pod delovanjem kompleksnih kompleksnih dražljajev. Gnostični nevroni predstavljajo glavno aktivno osnovo višjih nivojev analizatorjev, zaradi česar višje ravni analizatorjev po mnenju Yu.Konsorskega predstavljajo "gnostična območja". Na gnostično cono lahko gledamo kot na nekakšen karton gnostičnih nevronov, ki vsebuje vse enotne "vzorce", ki so nastali pri danem posamezniku v procesu senzoričnega učenja.

Sprva ni bilo eksperimentalnih dokazov za koncept gnostičnih nevronov. Osnova za predpostavke Yu.Konsorskega so bili v glavnem klinični podatki. Kmalu pa so se začela pojavljati dela, iz katerih je sledilo, da obstajajo "gnostični nevroni", ki selektivno reagirajo na kompleksne komplekse dražljajev. V čelnih režnjih mačjih možganov so odkrili celice, ki se selektivno odzivajo na pojav kompleksnega vidnega dražljaja v vidnem polju. Ptice, ki govorijo, imajo nevrone, ki so selektivni za samoglasnike človeškega govora. Nazadnje, od osemdesetih let se je začela pojavljati vrsta študij o preučevanju časovnih predelov možganske skorje opic. V vrhunskem časovnem girusu so našli nevrone, ki poudarjajo določene poteze obraza. V smislu gnostičnih lastnosti so se nevroni zgornjega časovnega girusa med seboj razlikovali. Nekateri nevroni so se odzvali le, ko je bila pozornost usmerjena na predmet, ki zanima opico, medtem ko so se drugi odzvali, ko je pogled lahko prosto taval, če je dražljaj zadel mrežnico. Nekateri nevroni so dali največji odziv na slike človekovega obraza v pogledu od spredaj, drugi v profilu, drugi pa na del obraza (zgornji ali spodnji). V tem primeru se večina nevronov odzove na tridimenzionalno sliko obraza in ne dvodimenzionalno. Nekateri nevroni se odzivajo na obraz določenega posameznika, drugi na kateri koli obraz, ne glede na posamezne lastnosti. Izkazalo se je, da je večina nevronov nadrejenega časovnega girusa značilna za živega konkretnega človeka (človeka ali opico). Oblikovanje mehanizma selektivnosti v časovni skorji opice poteka pod vplivom individualnih izkušenj, saj je odvisnost selektivnih lastnosti nevronov od kroga oseb (živali in eksperimentatorjev), s katerimi je bila opica v komunikaciji pred poskusi je zabeleženo. Podatki nevronskih študij pri opicah o zaznavanju obraznih slik se ujemajo z rezultati opazovanja bolnikov s prosopagnozijo (oslabljeno prepoznavanje obrazov), ki kažejo tudi na prisotnost posebnega mehanizma prepoznavanja v predelu temporalne skorje.

Znano je, da sistem nevronov, ki zaznavajo zapletene senzorične dražljaje (gnostične enote), nastane na podlagi prirojenega (gensko določenega) sistema kortikalnih nevronov s "trdimi" povezavami in veliko rezervo "labilnih", plastičnih povezav. V določenem kritičnem (občutljivem) obdobju ontogenetskega razvoja in zorenja medvronskih povezav je pomembna funkcionalna vključenost teh potencialnih povezav. Njihova aktualizacija se izvede pod vplivom zunanje stimulacije (individualna senzorična izkušnja). V procesu pridobivanja individualnih izkušenj dodaten sistem prispeva modulacijski sistem, ki deluje "nespecifično" aktivacijsko na ustrezni analizator. Aktivacijski učinek dosežemo z raziskovalni refleks ali Pozor. Ta postopek aktivacije je po mnenju Yu. Konorskega nujni predpogoj za preobrazbo

potencialne kortikalne povezave v aktivne, tj. omogoča oblikovanje gnostičnih nevronov, gnostičnih con in kognitivnega sistema.

Sistemi za moduliranje možganov

Blok modulacijskih sistemov možganov uravnava tonus skorje in podkortikalnih tvorb, optimizira stopnjo budnosti glede na opravljene dejavnosti in določa ustrezno izbiro vedenja v skladu z uresničeno potrebo. Samo v pogojih optimalne budnosti lahko oseba na najboljši možen način sprejme in obdela informacije, prikliče v poštev selektivne komunikacijske sisteme, programske dejavnosti in izvaja nadzor nad njimi.

I.P. Pavlov se je večkrat vrnil k vprašanjem o odločilni vlogi pri izvajanju polnopravne pogojene refleksne aktivnosti optimalnega tona možganske skorje, potrebe po visoki gibljivosti: živčni procesi, ki vam omogočajo enostavno preklapljanje z ene dejavnosti na drugo. V pogojih optimalne razdražljivosti skorje je za živčne procese značilna določena koncentracija, ravnovesje vzbujanja in zaviranja, sposobnost diferenciacije in končno visoka gibljivost živčnih procesov, ki določajo potek vsake organizirane namenske aktivnosti.

Naprava, ki igra vlogo regulatorja ravni budnosti, pa tudi selektivno modulira in uresničuje prednost določene funkcije, je modulacijski sistem možganov. Pogosto ga imenujemo limbično-retikularni kompleks ali naraščajoči aktivacijski sistem. Živčne tvorbe tega aparata vključujejo limbični in nespecifični sistem možganov z njegovimi aktivirajočimi in inaktivacijskimi strukturami. Med aktivacijskimi formacijami najprej ločimo retikularno tvorbo srednjega možgana, zadnji hipotalamus in modro pego v spodnjih delih možganskega debla. Inactivacijske strukture vključujejo preoptično regijo hipotalamusa, jedro šiva v možganskem deblu in čelno skorjo.

Najpomembnejši del modulirajočega možganskega bloka je aktiviranje mrežaste tvorbe. Filogenetsko je retikularna tvorba možganov najstarejša morfološka tvorba. Leta 1855 je mrežo živčnih celic, ki se nahaja na sredini možganskega debla, opisal madžarski anatom Jozsef Lenhoschek. Citoarhitektonika te svojevrstne mrežaste strukture še ni dovolj raziskana; očitno je, da mrežasta tvorba ni amorfna tvorba. V retikularni formaciji ločimo bolj ali manj kompaktne in omejene celične grozde - jedra, ki se razlikujejo po različnih morfoloških značilnostih. V zvezi s tem nekateri avtorji retikularno tvorbo štejejo za difuzno podolgovato enojno tvorbo, drugi pa za kompleks, sestavljen iz številnih diferenciranih jeder z različnimi strukturami in funkcijami. Lateralno (lateralno) je retikularna tvorba obdana s senzoričnimi potmi. Tako so vlakna retikularne tvorbe obdana s plastjo senzoričnih poti, ki tvorijo številne kolaterale do nje.

Funkcionalni namen mrežaste tvorbe je dolgo ostal neznan. Prvi pokazatelj padajočih zaviralnih učinkov mrežaste tvorbe so bili poskusi I.M. Sechenov, v katerem so opazili zaviranje refleksnih reakcij žab, ko so bili draženi intersticijski možgani.

V.M. Bekhterev je odkril naraščajoče vplive retikularne tvorbe na motorno področje skorje, kar je povzročilo krčevit napad, ko so draženi nekateri deli Varolijevega mostu. Vendar pa so le elektrofiziološke študije razkrile izjemno vlogo mrežaste tvorbe pri integrativni aktivnosti možganov. To odkritje sta leta 1949 naredila G. Magun in G. Moruzzi. S stimulacijo z elektrodami, ki so implantirane v možgansko deblo (na srednjem možganu), jim je uspelo dobiti prebujajoči odziv speče živali. Ta sistem možganskega debla je poimenoval G. Magoon naraščajoči aktivacijski sistem možganov.

Vlakna retikularne formacije, usmerjena navzgor, tvorijo modulacijske "vhode" (običajno aksodendritične sinapse) v višje lociranih možganskih tvorbah, vključno s staro in novo skorjo. Padajoča vlakna izvirajo iz stare in nove skorje, ki gredo v nasprotni smeri od struktur hipotalamusa, srednjega možgana in do spodnjih ravni možganskega debla. Skozi padajoče komunikacijske sisteme so vse osnovne formacije pod nadzorom in nadzorom tistih programov, ki nastanejo v možganski skorji in za izvajanje katerih je potrebna modulacija aktivnosti in spreminjanje stanj budnosti. Tako aktivacijska enota s svojimi naraščajočimi in padajočimi vplivi deluje (po principu povratne informacije) kot en samoregulativni aparat, ki zagotavlja spremembo tona skorje, hkrati pa je tudi sam pod njenim nadzorom. Ta aparat se uporablja za plastično prilagajanje telesa okoljskim razmeram. V bistvu vsebuje vsaj dva vira aktivacije: notranji in zunanji. Prvi je povezan s presnovnimi procesi, ki zagotavljajo notranje ravnovesje telesa, drugi - z vplivom zunanjega okolja. Prvi vir aktivacije je notranja aktivnost samega organizma ali potrebe. Vsa odstopanja od vitalnih "konstant" zaradi sprememb živčnih ali humoralnih vplivov ali zaradi selektivnega vzbujanja različnih delov možganov vodijo v selektivno "vklop" nekaterih organov in procesov, katerih skupno delo zagotavlja doseganje optimalnega stanja za določeno vrsto telesne aktivnosti.

Najenostavnejše oblike notranje aktivnosti so povezane z dihalnimi in prebavnimi procesi, procesi notranjega izločanja in drugimi, vključenimi v homeostatski mehanizem samoregulacije, ki odpravlja motnje v notranjem okolju telesa na račun njegovih rezerv. Bolj zapletene oblike te vrste aktivacije so organizirane v strukturo prirojenega vedenja, namenjenega zadovoljevanju določenih potreb. Da bi zagotovili mehanizem za instinktivno regulacijo vedenja, je potrebna zelo selektivna in specifična aktivacija. Ta specifična aktivacija je lahko funkcija možganskega limbičnega sistema, pri katerem ima hipotalamus pomembno vlogo.

Hipotalamus je del intersticijskih možganov; vsebuje ducate visoko diferenciranih jeder z obsežnim in vsestranskim sistemom povezav. Njegova pomembna anatomska značilnost je visoka prepustnost hipotalamičnih posod za velike molekularne beljakovinske spojine. To zagotavlja optimalne pogoje za presnovo v nevronih hipotalamusa in pridobivanje informacij o humoralnem okolju telesa. Njegove vsestranske regulativne funkcije se uresničujejo s humoralno potjo in prek obsežnih nevronskih povezav z različnimi področji možganov.

Kot del sistema za aktiviranje možganov posteriorni hipotalamus posreduje vedenjsko aktivacijo. To dosežemo predvsem z regulacijo avtonomne in endokrine funkcije telesa. Tako hipotalamus usklajuje notranje potrebe telesa s svojim zunanjim vedenjem, katerega cilj je doseči prilagoditveni učinek. Hipotalamus je del motivacijskega sistema, ki je njegova glavna izvršna struktura. Hkrati ne samo, da sodeluje pri uravnavanju posameznih življenjskih funkcij (lakota, žeja, spolna želja, aktivna in pasivna obramba), temveč jih združuje v zapletene komplekse ali sisteme.

Glede na naravo živčnega in humoralnega signaliziranja, ki se zbira v hipotalamusu, se kopiči ali zavira motivacijsko vznemirjenje, ki določa zunanje vedenje (na primer hrana). Z močnim vznemirjenjem hrane prevladujejo simpatična aktivacija možganske skorje, splošni motorični nemir in reprodukcija prej naučenega vedenja. Zadovoljitev uresničene potrebe spremlja prevladujoča aktivnost parasimpatičnega sistema - motorična umirjenost in zaspanost. Pri živalih, ki niso polkrogle, stimulacija centrov za potrebe hipotalamusa povzroči le bolj splošno, splošno motivacijsko vznemirjenje, ki se kaže v splošni, neciljni tesnobi, saj so bolj zapletene oblike vedenja - iskalna reakcija, izbira predmeta in njegova ocena - jih urejajo zgornje strukture, limbične tvorbe in možganska skorja.

Drugi vir aktivacije povezane z izpostavljenostjo okoljskim dražljajem. Omejevanje stika z zunanjim okoljem (senzorična prikrajšanost) vodi do znatnega zmanjšanja tona (razdražljivosti) možganske skorje. V pogojih ostre omejitve senzoričnih informacij lahko človek doživi halucinacije, ki do neke mere kompenzirajo pomanjkanje senzoričnega vzburjenja.

Del neprekinjenega pretoka senzoričnih signalov, ki jih v skorjo dovajajo specifični (analizatorski) sistemi, vstopi v retikularno tvorbo prek kolateral. Po večkratnem preklopu v svojih sinapsah aferentno vzbujanje doseže višje predele možganov. Ti tako imenovani nespecifični aktivacijski vplivi so predpogoj za ohranjanje budnosti in izvajanje kakršnih koli vedenjskih reakcij. Poleg tega je nespecifična aktivacija pomemben pogoj za oblikovanje selektivnih lastnosti kortikalnih nevronov med ontogenetskim zorenjem in učenjem.

V aparatu naraščajoče retikularne tvorbe mehanizem za pretvorbo senzoričnih informacij v dve obliki aktivacije: tonični (splošni) in fazni (lokalni). Tonična oblika aktivacije je povezana s funkcijo spodnjih stebelnih odsekov mrežaste tvorbe. Na splošno difuzno ohranja določeno stopnjo razdražljivosti v skorji in podkortikalnih formacijah. Fazna oblika aktivacije je povezana z zgornjimi deli možganskega debla in predvsem z nespecifičnim talamičnim sistemom, ki lokalno in selektivno porazdeli učinke naraščajoče aktivacije na subkortikalne tvorbe, staro in novo skorjo.

Aktivacijo tonika olajša dotok dražljajev iz različnih čutil. "Nujni" pojav ali izginotje katerega koli dražljaja v zunanjem okolju povzroči orientacijski refleks in aktivacijsko reakcijo (nujna mobilizacija telesa). To je večkomponentna reakcija, povezana je z delovanjem mehanizmov tonične in fazne aktivacije mrežaste tvorbe (srednji možgani in nespecifična jedra talamusa). Poleg tega je orientacijski refleks povezan z aktivacijsko in zaviralno funkcijo nevronov v hipokampusu in kavdatem jedru, ki so pomemben aparat za uravnavanje toničnih stanj možganske skorje.

Ugotovljeno je bilo, da ima možganska skorja skupaj s posebnim funkcionalnim prispevkom "nespecifične" aktivacijske in zaviralne učinke na osnovne živčne tvorbe. Kortikalni vplivi, ki prihajajo vzdolž padajočih vlaken, predstavljajo precej diferencirano organizacijo in jih lahko obravnavamo kot dodatni tretji vir aktivacije... Posebni snopi teh vlaken, ki selektivno spreminjajo razdražljivost senzoričnega in motoričnega aparata, prihajajo iz primarnega in sekundarnega območja skorje. Najobsežnejši aktivirajoči in inaktivacijski selektivni vplivi, ki se projicirajo na možgansko deblo, izvirajo iz čelnih predelov skorje (vir prostovoljne aktivacije). Po navedbah A.R. Lurije, so aparati, preko katerih so višji deli skorje neposredno vključeni v oblikovanje načrtov in programov človeškega vedenja; z njihovo pomočjo so pri izvajanju teh procesov vključeni tudi osnovni modulacijski aparati talamičnega in možganskega debla, s čimer je zagotovljena zadostna raven aktivnosti za izvajanje kompleksnih oblik višje živčne (duševne) dejavnosti.

Vedenje: evolucijski pristop Nikolay Kurchanov

9.4. Asociativni sistemi in integrativna aktivnost možganov

Tudi preprosta izbira med več instinktivnimi programi zahteva primer, kjer se primerjajo vrednosti signalov iz zunanjega in notranjega okolja organizma. Natančnost pravilne izbire vedenja je zelo pomembna za dobro počutje vrste. Zato v procesu evolucije vretenčarjev obstaja težnja po povečanju nadzora nad vedenjem v višjih možganskih centrih. Asociativni sistemi, ki nastanejo kot "nadgradnje" nad senzoričnimi in efektorskimi sistemi, so taki centri.

Najstarejši od asociativnih sistemov - retikularna tvorba... Poteka skozi celotno možgansko deblo, vključuje veliko jeder in je sestavljen iz močno razvejanih nevronov. Vsak senzorični sistem deluje retikularna tvorba... Pripisujejo ji pomembno vlogo pri uravnavanju aferentnih tokov, zato aktivacijo dela enega senzoričnega sistema običajno spremlja zmanjšanje aktivnosti drugega. Nevroni retikularna tvorba imajo več izhodov v motorična središča možganov, kar jim omogoča izbiro eferentnih informacij.

Retikularna tvorba je glavni možganski sistem za aktiviranje, ki vzdržuje večino živčnih centrov v delujočem stanju. Vključen je v uravnavanje aktivnosti skorje med spanjem, budnostjo in koncentracijo. Med retikularna tvorba in skorja ima dvosmerno povezavo, ki zagotavlja samoregulacijo delovanja živčnega sistema. Z njenim sodelovanjem minejo tako osnovni refleksi kot višje kognitivne funkcije. Sebe retikularna tvorba aktiviran s senzoričnimi dražljaji.

Najpomembnejše načelo funkcionalne organizacije možganov je načelo hierarhije. Z vsako novo stopnjo evolucije se pojavljajo novi funkcionalni centri, ki si podrejajo stare, ki pa sami ne izginejo. Uvedba vedno večjega števila interneuronov med aferentnimi potmi in efektorji vodi do povečanja števila odzivov na dani senzorični dražljaj in povečuje raznolikost vedenja. Vrh hierarhije vedno zasedajo asociativna središča.

V procesu evolucije se je pojav asociativnih središč zgodil na drugačni podlagi. Pri ribah in dvoživkah se takšno poslanstvo izvaja tektum srednji možgani. Izbira instinktivnega programa vedenja temelji na primerjavi dejavnosti možganskih središč različnih senzoričnih sistemov. Pravi asociativni center, ki temelji na tektum, kjer ima odločilno vlogo vsebina signala in ne dejstvo vzbujanja, se prvič pojavi pri plazilcih (Saveliev S.V., 2005). Posledica tega je bila povečana sposobnost plazilcev, da se učijo v primerjavi z dvoživkami.

Pri pticah funkcijo najvišjega asociativnega središča, kot je omenjeno zgoraj, opravlja hiperstriatum.

Pri sesalcih najvišjo stopnjo med integrativnimi sistemi dokazujejo asociativna območja možganske skorje. Nastanejo kot posledica postopne diferenciacije in specializacije skorje med evolucijo.

Asociativna območja medsebojno delujejo s primarnim in sekundarnim območjem skorje, ki nato preko subkortikalnih središč prejema informacije od receptorjev. Tako so asociativna območja s pomočjo številnih "stikal" povezana s skoraj vsemi deli možganov, kar omogoča upoštevanje vseh dejavnikov, potrebnih za programiranje vedenja. V vedenju sesalcev obstajajo trije glavni možganski "regulatorji".

Asociativna parietalna skorja- to je "zgornje nadstropje" motorne obdelave informacij in končnega oblikovanja prostorskega vida. Tu so senzorične informacije proprioceptorjev integrirane z informacijami vestibularnega in vidnega sistema, na podlagi katerih se sproži določeno gibanje. Res je, kot omenjeno zgoraj, številni vidiki te iniciacije še niso jasni.

Spodnje časovno asociacijsko območje odgovoren za objektni vid, za prepoznavanje predmetov, njihovo razporeditev v kategorije. To področje igra pomembno vlogo pri uresničevanju vizualnega spomina. Morda prav v njej z določenimi spremembami nastanejo vizualne halucinacije.

Posebno mesto med asociativnimi conami sesalcev zavzema čelni reženji ker so zaslužni za programiranje in nadzor najbolj zapletenih vedenj. Sprednji delci možgani se jasno razlikujejo le pri primatih, morda pa ti določajo stopnjo razvoja kognitivnih sposobnosti sesalcev. V človeku čelni reženji zasedajo več kot 20% možganske skorje. Nekateri avtorji menijo, da je njihov razvoj imel odločilno vlogo pri antropogenezi in oblikovanju civilizacije (E. Goldberg, 2003).

Informacije, ki prihajajo iz receptorjev, bi lahko hitro izčrpale informacijske rezerve možganov, zato so se v procesu evolucije pojavili posebni mehanizmi za omejevanje odvečnosti informacij. Ker so nove informacije praviloma za organizme pomembnejše od običajnih informacij, najprej vstopijo v možgane. Diagnostični pomen se določi med analizo vhodnih informacij z asociativnim sistemom možganov in oblikovanjem prevladujoče motivacije. Vendar pa nevrofiziološki mehanizmi "zgornjih ravni" senzorične obdelave ostajajo v glavnem skrivnostni.

Kot smo že omenili, so čustva eden glavnih regulatorjev motivacijske dejavnosti. Čustev ni mogoče strogo omejiti na določene možganske strukture. Že v zgodnjih tridesetih letih. Ameriški fiziologi W. Cannon (1871-1945), P. Bard (1898-1977), W. Papets (1893-1958) so pokazali, da so čustva rezultat aktivacije številnih možganskih predelov. Ta področja so si podobna pri večini sesalcev in predstavljajo limbični sistem, ki ga lahko obravnavamo tudi kot enega integrativnih možganskih sistemov.

Iz knjige Doping v vzreji psov avtor Gourmet E G

3.6. SISTEMSKA AKTIVNOST MOŽGANOV Funkcionalno stanje centralnega živčnega sistema se nenehno spreminja v skladu s spremembami vrst življenjske aktivnosti. Določajo jo drža telesa, položaj okončin, številni signali iz zunanjega in notranjega okolja. V vsakem

Iz knjige Osnove zoopsihologije Avtor Fabri Kurt Ernestovich

Objektivna aktivnost opic Interakcija vida in taktilno-kinestetična občutljivost rok najde svojo konkretno utelešenje v izredno intenzivni in raznoliki manipulativni aktivnosti opic.

Iz knjige Osnove nevrofiziologije Avtor Šulgovski Valerij Viktorovič

Poglavje 3 AKTIVIRANJE SISTEMOV MOŽGANA

Iz knjige Reakcije in vedenje psov v ekstremnih pogojih Avtor Gerd Maria Alexandrovna

Višja živčna aktivnost 20–25 dni pred začetkom poskusov je bila skušana opredeliti glavne značilnosti živčnih procesov vsakega poskusnega psa, za kar so bili opravljeni pregledi z natančno opisanimi vzorci na str. 90 te knjige. Na podlagi

Iz knjige Evolucijski genetski vidiki vedenja: izbrana dela Avtor

Racionalna dejavnost Eksperimentalna študija duševne dejavnosti pri živalih se praktično šele začenja. Kljub temu, da je Charles Darwin že leta 1871 s popolno gotovostjo izrazil svoje mnenje, da imajo živali "sklepanje

Iz knjige Službeni pes [Vodnik za šolanje strokovnjakov za vzrejo službenih psov] Avtor Krušinski Leonid Viktorovič

5. Analitična in sintetična aktivnost možganske skorje Zaradi višje živčne aktivnosti živali jo je mogoče izolirati iz zapletene mase vseh vrst dražljajev, ki prihajajo iz zunanjega sveta, tistih, ki imajo tak ali drugačen pomen za žival. Pes pri

Iz knjige Freaks of Nature Avtor Akimushkin Igor Ivanovič

Dejavnost na meji razumnega! Tudi mravlje, ki režejo listje v Južni Ameriki, se nenavadno hranijo ... Po neopaznih gozdnih poteh Argentine, Brazilije, Paragvaja ... koščki listja plazijo! Zeleni potoki tečejo naravnost na velik nasip. To so rezalniki listov, ki grizejo drugo drevo,

Iz knjige Osnove fiziologije višje živčne dejavnosti Avtor Kogan Aleksander Borisovič

7. poglavje Analitična in sintetična aktivnost možganov Vsa višja živčna dejavnost je sestavljena iz nenehne analize - razčlenitve dražljajev okoliškega sveta na vedno bolj preproste elemente in sinteze - povratne fuzije teh elementov v celostno zaznavanje

Iz knjige Starostna anatomija in fiziologija Avtor Antonova Olga Aleksandrovna

4.1. Pomen in funkcionalna aktivnost elementov živčnega sistema Usklajevanje fizioloških in biokemijskih procesov v telesu poteka prek regulativnih sistemov: živčnega in humoralnega. Humoralna ureditev se izvaja s tekočimi mediji

Iz knjige Ekologija avtor Mitchell Paul

OKOLJSKE DEJAVNOSTI Leta 1979 je Veliki modri metulj izginil iz Anglije, njegovo število pa je v preteklih desetletjih stalno upadalo. Podrobne študije so pokazale razlog za upad števila te vrste,

Iz knjige Potovanje v deželo mikrobov Avtor Betina Vladimir

Iz knjige Osnove psihofiziologije Avtor Aleksandrov Jurij

2. USMERITVENO-RAZISKOVALNA DEJAVNOST Usmerjevalni odziv (kot uglasitev analizatorjev za boljše zaznavanje novega dražljaja) je treba razlikovati od raziskovalnih reakcij in usmeritveno-raziskovalnega vedenja. Slednji lahko sledi ALI -

Iz knjige Naravne tehnologije bioloških sistemov Avtor Ugolev Aleksander Mihajlovič

2.1. Dejavnost prebavnega aparata Prebavni sistem uresničuje procese eksotrofije pri večini živali in ljudi. Skozi XIX. Stoletje. podanih je bilo veliko tehnoloških opisov tega sistema. Enega najsvetlejših leta 1897 je naredil I.P. Pavlov, ki

Iz knjige Možgani, um in vedenje avtor Bloom Floyd E

Iz knjige Človeška evolucija. Knjiga 2. Opice, nevroni in duša Avtor Markov Aleksander Vladimirovič

Dejavnost orodij Časi, ko so izdelavo in uporabo orodij šteli za edinstveni človeški lastnosti, so že davno minila. Danes je znanih veliko vrst živali, ki v vsakdanjem življenju uporabljajo orodja in jih uporabljajo kot nespremenjene naravne

Iz knjige Obnašanje: evolucijski pristop Avtor Kurchanov Nikolay Anatolievich

10.5. Instrumentalna dejavnost živali Študija instrumentalne aktivnosti velikih opic je sprožila problem mišljenja pri živalih. Z razvojem etologije se seznam vrst, za katere velja koncept orodjarske dejavnosti, nenehno širi. Med

Na podlagi številnih študij je bil z določeno natančnostjo ugotovljen funkcionalni pomen različnih področij možganske skorje.

Območja možganske skorje z značilno citoarhitektoniko in živčnimi povezavami, ki sodelujejo pri izvajanju nekaterih funkcij, so živčni centri. Poraz takih področij skorje se kaže v izgubi njihovih inherentnih funkcij. Živčna središča možganske skorje lahko razdelimo na projekcijske in asociativne.

Projekcijski centri so področja možganske skorje, ki so kortikalni del analizatorja in imajo neposredno morfofunkcionalno povezavo po aferentnih ali eferentnih poteh z nevroni subkortikalnih središč. Opravljajo primarno obdelavo prihajajočih zavestnih aferentnih informacij in izvajanje zavestnih eferentnih informacij (prostovoljna motorična dejanja).

Asociativni centri so področja možganske skorje, ki nimajo neposredne povezave s podkortikalnimi tvorbami, so pa povezana z začasno dvosmerno povezavo s projekcijskimi centri. Asociativni centri igrajo glavno vlogo pri izvajanju višje živčne dejavnosti (globoka obdelava zavestnih aferentnih informacij, duševne aktivnosti, spomina itd.).

Trenutno je precej natančno razjasnjena dinamična lokalizacija nekaterih funkcij možganske skorje.

Območja možganske skorje, ki niso projekcijski ali asociativni centri, sodelujejo pri izvajanju medanalitične integrativne aktivnosti možganov.

Projekcijski živčni centri možganska skorja se razvija tako pri ljudeh kot pri višjih vretenčarjih. Delovati začnejo takoj po rojstvu. Oblikovanje teh središč se zaključi veliko prej kot asociativnih. V praksi so pomembni naslednji projekcijski centri.

1. Splošna občutljivost projekcijskega centra (taktilni, bolečinski, temperaturni in zavestni proprioceptiv) imenujemo tudi kožni analizator splošne občutljivosti. Lokaliziran je v skorji postcentralnega girusa (polja 1, 2, 3). Konča se z vlakni, ki so del talamo-kortikalne poti. Vsako področje nasprotne polovice telesa ima na kortikalnem koncu analizatorja kože ločeno štrlino (somatotopična projekcija). V zgornjem delu postcentralnega girusa se projicirajo spodnji ud in trup, v srednjem - zgornji in spodnji - glava (Penfieldov senzorični homunculus). Velikost projekcijskih con somatosenzorne skorje je neposredno sorazmerna s številom receptorjev v koži. To pojasnjuje prisotnost največjih somatosenzoričnih con, ki ustrezajo obrazu in roki (slika 3.25). Poraz postcentralnega girusa povzroči izgubo otipa, bolečine, temperaturne občutljivosti in mišično-sklepnega občutka v nasprotni polovici telesa.

Sl. 3.25.

• 1 - genitalije; 2 - noga; 3 - stegno; 4 - trup; 5 - krtača; 6 - kazalec in palec; 7 - obraz; 8 - zobje; 9 - jezik; 10 - žrelo in notranji organi
• 2. Center za projekcijo motorja (kinestetični center) ali motorni analizator se nahaja v motoričnem območju skorje, vključno s predcentralnim girusom in pericentralno lobulo (polja 4, 6). V 3-4-ih plasteh skorje motornega analizatorja se vlakna, ki potekajo kot del talamo-kortikalne poti, končajo.

Tu se opravi analiza proprioceptivnih (kinestetičnih) dražljajev. V peti plasti skorje je jedro motornega analizatorja, iz nevrocitov katerega izvirajo kortikalno-spinalna in kortikalno-jedrska pot. Precentralni girus ima tudi jasno somatotopično lokalizacijo motoričnih funkcij. Mišice, ki izvajajo zapletene in fino diferencirane gibe, imajo veliko površino projekcije v skorji predcentralnega girusa. Največje območje zavzema projekcija mišic jezika, obraza in roke, najmanjša je projekcija mišic trupa in spodnjih okončin. Somatotopična projekcija na precentralni girus se imenuje Penfieldov motorični homunculus. Človeško telo se na girus projicira "na glavo", projekcija pa na skorjo nasprotne poloble (slika 3.26).

Aferentna vlakna, ki se končajo v občutljivih plasteh skorje kinestetičnega centra, sprva prehajajo skozi poti Gaulleja, Burdacha in jedrsko-talamičnega trakta, ki prevajajo impulze zavestne proprioceptivne občutljivosti. Poraz predcentralnega girusa povzroči oslabljeno zaznavanje draženja skeletnih mišic, vezi, sklepov in pokostnice. Kortikalno-hrbtenična in kortikalno-jedrska pot izvajata impulze, ki zagotavljajo zavestna gibanja in zavirajo na segmentni aparat možganskega debla in hrbtenjače. Kortikalno središče motornega analizatorja ima skozi sistem asociativnih vlaken številne povezave z različnimi kortikalnimi senzoričnimi centri (središče splošne občutljivosti, središče vida, sluha, vestibularne funkcije itd.). Te povezave so potrebne za izvajanje integrativnih funkcij pri izvajanju prostovoljnih gibov.

3. Projekcijsko središče sheme telesa nahaja se na območju intraparietalne brazde (polje 40s). Predstavlja somatotopične projekcije vseh delov telesa. Središče telesne sheme sprejema impulze pretežno zavestne proprioceptivne občutljivosti. Glavni funkcionalni namen tega projekcijskega centra je določiti položaj telesa in njegovih posameznih delov v prostoru ter oceniti tonus mišic. S porazom zgornjega parietalnega režnja pride do kršitve funkcij, kot so prepoznavanje delov lastnega telesa, občutek odvečnih okončin, kršitev določitve položaja posameznih delov telesa v vesolju.

Sl. 3.26.

• 1 - noga; 2 - spodnja noga; 3 - koleno; 4 - stegno; 5 - trup; 6 - krtača; 7 - palec; 8 - vrat; 9 - obraz; 10 - ustnice; 11 - jezik; 12 - grlo
• 4. Slušni projekcijski center, ali jedro slušnega analizatorja, ki se nahaja v srednji tretjini zgornjega temporalnega girusa (polje 22). V tem središču se končajo vlakna slušne poti, ki izvirajo iz lastnih nevronov medialnega kolenastega telesa (subkortikalno središče sluha) in predvsem iz nasprotnih strani. Konec koncev vlakna slušnega trakta prehajajo kot del slušnega sijaja.

S porazom projekcijskega središča sluha na eni strani se zmanjša sluh v obeh ušesih, na nasprotni strani lezije pa se sluh v večji meri zmanjša. Popolna gluhost je opazna le pri dvostranskih poškodbah projekcijskih centrov sluha.

5. Projekcijsko središče vida, ali jedro vidnega analizatorja, lokalizirano na medialni površini zatilnega režnja, vzdolž robov brazgotine (polje 17). Konča se z vlakni vidne poti s svoje in nasprotnih strani, ki izvirajo iz nevronov lateralnega kolenastega telesa (subkortikalno središče vida). Obstaja določena somatotopična projekcija različnih delov mrežnice na brazgotino.

Enostransko poškodbo projekcijskega vida spremlja delna slepota na obeh očeh, vendar na različnih delih mrežnice. Popolna slepota se pojavi le pri dvostranskih poškodbah.

• 6. Projekcijski center za vonj, ali jedro vohalnega analizatorja se nahaja na medialni površini temporalnega režnja v skorji parahipokampalnega girusa in v kljuki. Tu se končajo vlakna vohalne poti z lastne in nasprotne strani, ki izvirajo iz nevronov vohalnega trikotnika. Z enostransko poškodbo projekcijskega središča vonja pride do zmanjšanja vonja in vohalnih halucinacij.
• 7. Projekcijski center za okus, ali jedro analizatorja okusa, se nahaja na istem mestu kot projekcijsko središče vonja, tj. v limbičnem predelu možganov (kavelj in parahipokampalni girus). V projekcijskem središču okusa se končajo vlakna okusne poti lastne in nasprotnih strani, ki izvirajo iz nevronov bazalnih jeder talamusa. S poškodbami limbične regije opazimo motnje okusa, vonja in pogosto se pojavijo ustrezne halucinacije.
• 8. Projekcijski center občutljivosti notranjih organov, ali analizator viscerocepcije, ki se nahaja v spodnji tretjini postcentralnega in precentralnega vrtinca (polje 43). Kortikalni del analizatorja viscerocepcije prejema aferentne impulze iz gladkih mišic in sluznice notranjih organov. V skorji tega območja se končajo vlakna interoceptivne poti, ki izvirajo iz nevronov ventrolateralnih jeder talamusa, v katere informacije vstopajo skozi jedrsko-talamični trakt. V projekcijskem središču viscerocepcije se analizirajo predvsem občutki bolečine iz notranjih organov in aferentni impulzi iz gladkih mišic.
• 9. Projekcijski center za vestibularne funkcije, nedvomno ima svojo zastopanost v možganski skorji, vendar so informacije o njeni lokalizaciji dvoumne. Splošno sprejeto je, da se projekcijsko središče vestibularnih funkcij nahaja v območju srednjega in spodnjega temporalnega girusa (polja 20, 21). Sosednji deli parietalnega in čelnega režnja imajo tudi določen odnos do vestibularnega analizatorja. V skorji projekcijskega središča vestibularnih funkcij se končajo vlakna, ki izvirajo iz nevronov srednjih jeder talamusa. Porazi teh kortikalnih središč se kažejo v spontani omotici, občutku nestabilnosti, občutku pogrezanja, občutku gibanja okoliških predmetov in deformaciji njihovih kontur.

Za zaključek obravnave projekcijskih centrov je treba opozoriti, da analizatorji skorje splošne občutljivosti prejemajo aferentne informacije z nasprotne strani telesa, zato poraz centrov spremljajo motnje nekaterih vrst občutljivosti le na nasprotni strani telo. Kortikalni analizatorji posebnih vrst občutljivosti (slušne, vidne, vohalne, okušalne, vestibularne) so povezani z receptorji ustreznih organov na svoji in nasprotni strani, zato popolno izgubo funkcij teh analizatorjev opazimo šele, ko cone možganske skorje so poškodovane na obeh straneh.

Asociativni živčni centri. Ti centri se oblikujejo kasneje kot projekcijski centri in čas kortikalizacije, tj. zorenje možganske skorje, v teh središčih niso enaki. Asociativni centri so odgovorni za miselne procese, spomin in izvajanje besedne funkcije.

• 1. Asociativni center "stereognozija ", ali jedro analizatorja kože (središče prepoznavanja predmetov z dotikom). To središče se nahaja v zgornjem parietalnem režnju (polje 7). Je dvostransko: na desni polobli - za levo roko, v levi - za desno. Središče "stereognozije" je povezano s projekcijskim središčem splošne občutljivosti (postcentralni girus), iz katerega živčna vlakna izvajajo impulze bolečine, temperature, taktilne in proprioceptivne občutljivosti. Analizirajo se vhodni impulzi v asociativni kortikalni center in sintetiziran, kar ima za posledico prepoznavanje prej srečanih predmetov. Skozi življenje se središče "stereognozije" nenehno razvija in izboljšuje. Ko je zgornji parietalni reženj poškodovan, bolniki z zaprtimi očmi izgubijo sposobnost ustvarjanja splošne celostne predstave o predmeta ne morejo prepoznati na dotik. Ločene lastnosti predmetov, kot so oblika, prostornina, temperatura, gostota, masa, so pravilno določene.
• 2. Društveni center "praxia", ali analizator namenskih običajnih gibanj. Ta center se nahaja v spodnjem parietalnem režnju v skorji nadmejnega girusa (polje 40), pri desničarjih - na levi možganski polobli, pri levičarjih - na desni. Pri nekaterih ljudeh se središče "praksije" oblikuje na obeh poloblah, taki ljudje imajo enak nadzor nad desno in levo roko in jih imenujemo dvosmerni.

Središče "praksije" se razvije kot rezultat večkratnega ponavljanja zapletenih namenskih dejanj. Kot rezultat utrditve začasnih povezav se oblikujejo običajne veščine, na primer delo na pisalnem stroju, igranje klavirja, izvajanje kirurških posegov itd. S kopičenjem življenjskih izkušenj se središče praksije nenehno izboljšuje. Lubje na območju nadmejnega girusa ima povezave z zadnjim in sprednjim srednjim girusom.

Po izvedbi sintetične in analitične aktivnosti iz središča "praksije" informacije vstopijo v predcentralni girus v piramidalne nevrone, od koder po kortikalno-hrbtenjačni poti dosežejo motorna jedra sprednjih rogov hrbtenjače.

3. Asocijativno središče vida, ali analizator vidnega spomina, ki se nahaja na zgornji bočni površini zatilnega režnja (polja 18-19), pri desničarjih - na levi polobli, pri levičarjih - na desni. Omogoča zapomnitev predmetov po obliki, videzu, barvi. Menijo, da nevroni v polju 18 zagotavljajo vizualni spomin, nevroni v polju 19 pa orientacijo v neznanem okolju. Polji 18 in 19 imata številne asociativne povezave z drugimi kortikalnimi središči, zaradi česar pride do integrativne vizualne percepcije.

Ko je središče vidnega spomina poškodovano, se razvije vizualna agnozija. Pogosteje opazimo delno agnozijo (ns prepozna svoje znance, svoj dom, sebe v ogledalu). Ko je polje 19 poškodovano, se opazi izkrivljeno dojemanje predmetov, pacient ne prepozna znanih predmetov, vendar jih vidi, obide ovire.

Človeški živčni sistem ima določena središča. To so središča drugega signalnega sistema, ki omogočajo komunikacijo med ljudmi prek artikuliranega človeškega govora. Človeški govor je mogoče reproducirati v obliki izvedbe členjenih zvokov ("artikulacija") in podob pisanih znakov ("grafike"). Skladno s tem se v možganski skorji oblikujejo asociativni govorni centri - akustični in optični centri govora, center artikulacije in grafični center govora. Imenovani asociativni govorni centri so položeni v bližini ustreznih projekcijskih središč. Razvijajo se v določenem zaporedju, že od prvih mesecev po rojstvu, in se lahko izboljšajo do zrele starosti. Razmislite o asociativnih govornih središčih po vrstnem redu njihovega nastanka v možganih.

4. Združenje slušnih centrov, ali akustično središče govora (Wernickejevo središče), ki se nahaja v skorji zadnje tretjine zgornjega temporalnega girusa. Tu se končajo živčna vlakna, ki izvirajo iz nevronov projekcijskega središča sluha (srednja tretjina zgornjega časovnega girusa). Asociativni slušni center začne nastajati v drugem ali tretjem mesecu po rojstvu. Ko se središče oblikuje, otrok začne razločevati govor med okoliškimi zvoki, najprej posameznimi besedami, nato pa frazami in zapletenimi stavki.

Ob porazu centra Wernicke se pri bolnikih razvije senzorična afazija. Kaže se v obliki izgube sposobnosti razumevanja lastnega in tujega govora, čeprav bolnik dobro sliši, reagira na zvoke, zdi se mu, da drugi govorijo v neznanem jeziku. Pomanjkanje slušnega nadzora nad lastnim govorom vodi do kršitve konstrukcije stavkov, govor postane nerazumljiv, nasičen z nesmiselnimi besedami in zvoki. S porazom centra Wernicke, ker je neposredno povezan z govorno produkcijo, ne trpi le razumevanje besed, temveč tudi njihova izgovorjava.

5. Asociativni motorični govorni center (govorni motor) ali središče govorne artikulacije (Brocino središče) se nahaja v skorji zadnje tretjine spodnjega čelnega girusa (polje 44) v neposredni bližini projekcijskega središča motoričnih funkcij (precentralni girus ). Govorni motorični center se začne oblikovati v tretjem mesecu po rojstvu. Je enostranska - pri desničarjih se razvije na levi polobli, pri levičarjih pa na desni. Informacije iz govorno-motoričnega centra vstopijo v predcentralni girus in naprej po kortikalno-jedrski poti - do mišic jezika, grla, žrela, mišic glave in vratu.

Ko je prizadet govorni motorični center, nastopi motorična afazija (izguba govora). Z delnim porazom je govor lahko upočasnjen, težaven, skandiran, nekoherenten, pogosto označen le s posameznimi zvoki. Bolniki razumejo govor okolice.

6. Asociativni optični govorni center, ali vizualni analizator pisnega govora (središče leksike ali središče Dejerine) se nahaja v kotnem girusu (polje 39). Nevroni optičnega centra govora prejemajo vizualne impulze od nevronov projekcijskega vidnega središča (polja 17). V središču "leksikona" je analiza vizualnih informacij o črkah, številkah, znakih, dobesedni sestavi besed in razumevanju njihovega pomena. Center nastane od tretjega leta, ko otrok začne prepoznavati črke, številke in ocenjevati njihov zvočni pomen.

Ko je središče "leksije" poraženo, se pojavi aleksija (motnja branja). Pacient vidi črke, vendar ne razume njihovega pomena in zato ne more prebrati besedila.

7. Asocijativni center za pisna znamenja, ali motorni analizator pisanih znakov (sredina dekanterja), ki se nahaja v zadnjem delu srednjega čelnega girusa (polje 8) poleg predcentralnega girusa. Center "decanter" začne nastajati v petem ali šestem letu življenja. Ta center prejema informacije iz centra "praxia", ki je zasnovan tako, da omogoča natančne, natančne gibe rok, potrebne za pisanje črk, številk in risanje. Iz nevronov središča so "dekanterski" aksoni usmerjeni v srednji del predcentralnega girusa. Po preklopu se informacije o kortikalno-hrbtenjačni poti pošljejo v mišice zgornjega uda. Ko je središče "dekanterja" poškodovano, se izgubi sposobnost pisanja posameznih črk in pojavi se "agraphia".

Tako imajo govorni centri enostransko lokalizacijo v možganski skorji. Za desničarje se nahajajo na levi polobli, za levičarje pa na desni. Treba je opozoriti, da se asociativni govorni centri razvijajo skozi vse življenje.

8. Asociativno središče kombiniranega vrtenja glave in oči (kortikalno središče pogleda) se nahaja v srednjem čelnem girusu (polje 9) pred motornim analizatorjem napisanih znakov (sredina dekanterja). Regulira kombinirano vrtenje glave in oči v nasprotni smeri zaradi impulzov, ki vstopajo v projekcijsko središče motoričnih funkcij (precentralni girus) iz proprioceptorjev mišic zrkel. Poleg tega ta center sprejema impulze iz projekcijskega vidnega središča (skorja v predelu dimeljnega polja - polje 17), ki izvira iz nevronov mrežnice.