Транспорт минеральных веществ в клетку. Транспорт веществ. Минеральное питание растений Транспорт минеральных и органических веществ в растении

Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные элементы - это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества - это соединения, в которых имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения, 3) адсорбированные на поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому легко доступные для растений.

В поглощении минеральных веществ играют роль и клеточная стенка, и плазмалемма.

Наличие в клеточной стенке пектиновых веществ с карбоксильными группами обуславливает их свойство катионообменников (активно связывают двух- и трёхвалентные катионы и удерживают их в кажущемся свободном пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме). Таким образом, благодаря контактному обмену с почвенным раствором или непосредственно с почвенным поглощающим комплексом ППК (адсорбированными на частицах почвы ионами) происходит обмен катионов водорода на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) на анионы минеральных веществ.

Перемещение же ионов через плазмалемму осуществляется либо путём диффузии (по электрическому и концентрационному градиентам) – пассивный транспорт , либоактивно – против градиента, с затратой энергии (Н + - АТРаза,Na + ,K + - АТРаза,Ca 2+ - АТРаза, анионная АТРаза).

Особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный насос. Создаваемый им мембранный потенциал может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. И наоборот, градиент рН служит энергетической основой для переноса через мембрану анионов хлора Cl - , сульфат-анионов SO 4 2- и др. всимпорте с Н + (в ту же сторону) или для выкачки излишних катионов натрия вантипорте с Н + . Изменение рН служит основой и для вторичного активного транспорта органических веществ (с помощью белков-переносчиков).

Рис. 1 Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы; А - - анионы; Сах – сахара; АК - аминокислоты

Ксилемный транспорт

Поглощённые вещества и некоторые метаболиты корня (аминокислоты) по апопластному и симпластному пути вместе с током воды поступают к сосудам ксилемы. Загрузка ксилемы осуществляется благодаря функционированию одного или двух насосов (Н + - АТРазы). Ксилемный сок, например, у люпина, имеет рН = 5,9, содержит: 0,7 – 2,6 ммоль/л аминокислот; 2,4 – 4,6 К + ; 2,2 – 2,6Na + ; 0,4 – 1,8 Са 2+ ; 0,3 – 1,1Mg 2+ .

Состав ксилемного сока зависит от вида растения и условий питания, а по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно.

Разгрузка ксилемы обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. В клетки листа вещества из апопласта поступают в результате активной работы Н + -помпы. Если в результате постоянного тока воды в клетках возникает перенасыщение солями, то в тканях листа либо образуются труднорастворимые осадки солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), либо происходит их отток через флоэму, либо выделение специализированными солевыми желёзками и волосками.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.

I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.

Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.

Организация системы транспорта

Внутриклеточный
Ближний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.

II. Передвижение элементов минерального питания по растению

Назовите акцепторы минеральных веществ
Как осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ

Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Для растительного организма характерна
экономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
Рециркуляция

В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.

III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

1.
2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.

1.Распределение ассимилятов в растении

Передвижение ассимилятов
подчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятов

Движение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.

2. Пути передвижения ассимилятов

2.1. Внутриклеточный транспорт

Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму
Крахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул

2.2. Межклеточный паренхимный транспорт

Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам
(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/ч

Из апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ

Доказательства флоэмного транспорта

2.3. Флоэмный транспорт
Доказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь

Структура флоэмы

В отличие от ксилемы флоэма представляет
собой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.

Особенности ситовидных трубок

протопласты с ограниченной
метаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.

По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)

Клетки-спутницы

Примыкают к каждой клетке
ситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.

Состав флоэмного экссудата

Composition of White Lupine Xylem & Phloem Sap
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.

Особенности передвижения по флоэме

Высокая скорость - 50-100 см/ч (по
симпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).

Влияние условий внешней среды

Транспорт веществ по флоэме зависит:
от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.

Механизм флоэмного транспорта

Гипотеза «массового тока»
Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.

Гипотеза электроосмотического потока

Выдвинута в 1979 году Д. Спаннером
На каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.

Разгрузка флоэмы

В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопласт
закисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза

Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни

Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящим
и
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных

Теперь, когда мы рассмотрели функции минеральных элементов, необходимых для нормального роста растений, следует обсудить механизмы их поступления в растения и структурные элементы, по которым предстоит им двигаться. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Они могут поступать в небольших количествах также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Эти ионы сначала должны пересечь оболочку и плазмалемму, с тем, чтобы попасть в цитоплазму: затем при необходимости пройти и через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, для того, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.

Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в проблеме минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.

Гидратированное состояние ионов. Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одной из трудностей является наличие гидратированной воды, которая окружает ион и значительно увеличивает его объем.

Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li + , Na + , K + , Rb + и Cs + : самое легкое ядро у лития, а самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет также и количество электронов, которые окружают ядро и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов гидратированных ионов: Li + – 0,06; Na + – 0,095; K + – 0,133; Rb + – 0,148; Cs + – 169 нм.

В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды являются диполями. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).

Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды, называют первичной оболочкой.

На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля несколько снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).

Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион, имеющий меньший кристаллический радиус, имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить; данные разных авторов значительно разнятся. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Подвижность ионов в водных растворах (25 О С)

В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не касается ионов).

2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (транспортеров).

3. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5. Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.

Что касается движущих сил мембранного транспорта, то различают два механизма.

Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты энергии (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия).

Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей.

Для того чтобы понять механизмы трансмембранного переноса элементов минерального питания, остановимся на рассмотрении некоторых физико-химических закономерностях, определяющих движение ионов в растворе и мембране. Начнем с процессов пассивного транспорта (в частности вспомним законы диффузии).

Согласно первому закону Фика, поток (Ф) прямо пропорционален коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации dC/dх в точке х в данный момент времени.

Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в симпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см. рис. 7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизированные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na + , благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.

Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента ксилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.

Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно в симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.

Подвижность минеральных ионов

После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с другими растворенными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg 2+ , возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.

Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в нее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Ca 2+ и Fe 2+ (+) - два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Ca 2+ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохрамов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.

Движение веществ по клеткам и тканям. Внутри живых клеток и между отдельными клетками постоянно перемещаются различные вещества. Одни из них поступают в клетку, другие выводятся из нее. Например, вещества, которые образуются в растении, перемещаются внутри клетки, между соседними клетками, от одного органа к другому. Так, продукты фотосинтеза от клеток листа транспортируются к не зеленым частям растения (корню, стеблю, цветкам).

Транспорту веществ способствует строение клеточной оболочки, через которую проходят определенные вещества. Цитоплазма соседних клеток сообщается между собой тончайшими канальцами, которые густо пронизывают клеточную стенку.

Движение минеральных и органических веществ между органами, Для того чтобы понять, каким образом перемещаются вещества между органами растения, вспомните внутреннее строение и функции корня, стебля и листа.

Водный раствор минеральных веществ из почвы поглощают корневые волоски всасывающей зоны корня. Далее через клетки коры корня этот раствор поступает к сосудам центрального цилиндра.

Благодаря корневому давлению, возникающему в клетках корня, почвенный раствор солей по сосудам поступает в надземную часть растения.

Корневое давление можно измерить, присоединив к пню свежесрезанного растения манометрическую трубку (прибор, измеряющий давление). У травянистых растений корневое давление достигает 2-3 атмосфер, у деревянистых – еще больше. По сосудам вода передвигается к листьям, из которых испаряется через устьица. Это направление движения растворов называют восходящим потоком.

На восходящий поток веществ значительно влияет испарение воды листьями, создающее так называемую присасывающую силу листьев. Чем больше воды испаряют листья, тем интенсивнее корневая система поглощает ее из почвы и тем скорее почвенный раствор поступает к надземным частям.

От листьев по стеблю в направлении корневой системы, цветков или плодов транспортируются органические вещества – продукты фотосинтеза. Количество органических веществ, образованных за один световой день в хлоропласте, превышает его массу в несколько раз. Органические вещества по ситовидным трубкам оттекают от листьев к другим частям растения, где они потребляются или откладываются про запас (корень, стебель, плоды). Этот поток называют нисходящим.

Вода и растворенные в ней минеральные и органические вещества могут передвигаться в растении также и в горизонтальном направлении. В корне, например, этот транспорт осуществляется по клеткам коры, а в стебле – по клеткам сердцевинных лучей.

Зная пути и механизмы передвижения веществ по растению, можно ими управлять. Так, чтобы ускорить созревание помидоров, удаляют боковые побеги. Укорачивая побеги, появившиеся после формирования гроздей винограда, можно изменить направление потоков питательных веществ к плодам, созревание которых при этом значительно ускорится.

Удаление избыточной воды из растения. Вы уже знаете, что в ходе транспирации вода передвигается по тканям и испаряется в атмосферу. Но, рассматривая движение водных растворов по растению, необходимо вспомнить и явление, которое вы неоднократно могли наблюдать. Так, рано утром на верхушках листьев некоторых растений (например, земляники) можно заметить крупные капли воды. Но это не роса. Иногда корни поглощают из почвы больше воды, чем успевают испарять листья, особенно ночью, когда устьичные щели закрыты. Избыток воды выдавливается через специальные отверстия по краям листовых пластинок. В частности, это явление можно наблюдать у комнатных растений – монстеры, арума, а также в лабораторных условиях у проростков овса, пшеницы, кукурузы.

Выделение избытка воды в виде капель необходимо для нормального функционирования организма растения. Попав в лист с восходящим током, вода должна или испариться, или выделиться в виде капель наружу, если испарение недостаточно интенсивное.